Гистология 12 перстной кишки. Тонкая кишка. Отделы двенадцатиперстной кишки

Страница 40 из 70

Общий план строения и функции

Тонкая кишка имеет длину около 6 м. Приблизительно первые ее 30 см приходятся на двенадцатиперстную кишку-duodenum (рис. 21 - 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).
В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.

Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки

Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.

Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:

1. Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).

Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.

Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).


Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.

Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты

Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.

Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже).

Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.

Большая часть ферментов, вырабатываемых тонкой кишкой, появляется, однако, на поверхности микроворсинок цилиндрических клеток и остается связанной с их исчерченной (щеточной) каймой, как будет объяснено ниже.

Видео: Гистологический препарат "Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий"

Тонкая кишка (intestinum teniae) - следующий за желудком отдел пищеварительной системы длиной от 2,8 до 4 м, заканчивается илеоцекальным клапаном в правой подвздошной ямке. На трупе тонкая кишка достигает длины до 8 м. Тонкая кишка подразделяется без особо четких границ на три отдела: двенадцатиперстную кишку (duodenum), тощую (jejunum), подвздошную (ileum).

По своему функциональному значению тонкая кишка занимает в пищеварительной системе центральное место. В ее просвете под действием кишечного сока (объем 2 л), сока поджелудочной железы (объем 1-2 л) и желчи печени (объем 1 л) происходит окончательное расщепление всех питательных веществ на составные части: белки расщепляются до аминокислот, углеводороды - до глюкозы, жиры - до глицерина и мыла. Продукты пищеварения всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды. Характерным является то, что все расщепленные вещества должны растворяться в воде, образуя изотонические растворы. Только в таком виде возможна их резорбция через эпителий кишки. В толще стенки кишки, в крови, лимфе и печени происходит синтез белка, жира и гликогена из поступающих питательных веществ.

Все части тонкой кишки имеют общее строение. Стенка кишки состоит из оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) покрыта однослойным призматическим каемчатым эпителием. Каждая клетка на стороне, обращенной в полость кишки, имеет до 3000 микроворсинок, которые в световом микроскопе имеют вид каемки. За счет микроворсинок всасывающая поверхность клеток возрастает в 30 раз. Наряду с призматическими клетками имеются одиночные бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Под эпителием располагается нежная соединительнотканная базальная пластинка, отделенная от подслизистой основы lamina muscularis. Поверхность слизистой оболочки содержит круговые складки (plicae circulares), числом около 600, и 30 млн. ворсинок (villi intestinales) высотой 0,3-1,2 мм. Ворсинка представляет собой пальцеобразное выпячивание слизистой оболочки (рис. 238). В ворсинке имеются рыхлая соединительная ткань, гладкие мышечные волокна, артерии и вены. В центральной части залегает слепой вырост лимфатического капилляра, названный млечным синусом (рис. 239). Между ворсинками видны углубления - крипты слизистой оболочки числом около 150 млн.; крипты возникают в результате впячивания базальной мембраны в сторону протоков кишечных желез (gll. intestinales). Благодаря присутствию микроворсинок, круговых складок, ворсинок и крипт всасывательная поверхность слизистой оболочки в сравнении с ровной поверхностью на равнозначном отрезке кишки увеличивается в 1000 раз. Этот факт является исключительно важным приспособительным моментом, обеспечившим развитие у человека сравнительно короткой кишки, но успевающей вследствие большой площади слизистой оболочки резорбировать практически все питательные вещества из желудочно-кишечного тракта.

Подслизистая основа (tela submucosa) почти на всем протяжении тонкой кишки рыхлая, весьма подвижная. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки залегают концевые отделы gll. duodenales. Их секрет изливается в кишечник. Секрет желез крипт содержит энтерокиназу, активизирующую трипсиноген панкреатического сока. В начальном отделе двенадцатиперстной кишки еще имеются железы, вырабатывающие пепсин и дипептидазу для расщепления белков. В подслизистой основе встречается скопление лимфатической ткани в виде фолликулов.

Мышечная оболочка (tunica muscularis) состоит из гладких мышц, формирующих внутренний, круговой и наружный продольный слои. Их толщина значительно меньше, чем в стенке желудка. Начиная от луковицы двенадцатиперстной кишки по направлению к конечной части тонкой кишки мышечная оболочка утолщается. Круговые волокна, образующие крутую спираль, способны уменьшать просвет кишки. Продольные мышечные волокна охватывают кишку пологой спиралью с оборотом витка 20-30 см, вызывают укорочение кишечной трубки и формирование маятникообразных движений.

Серозная оболочка - брюшина (tunica serosa), за исключением двенадцатиперстной кишки, покрывает тонкую кишку со всех сторон, формируя брыжейку кишечника. Брюшина покрыта мезотелием и имеет соединительнотканную основу.

Двенадцатиперстная кишка

Двенадцатиперстная кишка (duodenum), длиной 25-30 см, начинается луковичным расширением от пилорического сфинктера и заканчивается двенадцатиперстно-тощим изгибом (flexura duodenojejunal), соединяющим ее с тощей кишкой (рис. 240). По сравнению с другими отделами тонкой кишки она имеет ряд особенностей строения и, естественно, функции и топографии. Необходимо отметить, что в двенадцатиперстной кишке, как и в желудке, часто возникают патологические процессы, иногда требующие не только терапевтического лечения, но и хирургического вмешательства. Это обстоятельство налагает определенные требования к знанию анатомии.

Двенадцатиперстная кишка лишена брыжейки и задней поверхностью приращена к задней брюшной стенке. Наиболее типична (60% случаев) неправильная подковообразная форма кишки (рис. 240), в которой различают верхнюю (pars superior), нисходящую (pars descendens), горизонтальную (pars horizontalis inferior) и восходящую (pars ascendens) части.

Верхняя часть составляет отрезок кишки от пилорического сфинктера до верхнего изгиба двенадцатиперстной кишки, длиной 3,5-5 см, диаметром 3,5-4 см. Верхняя часть прилежит к m. psoas major и к телу I поясничного позвонка справа. В слизистой оболочке верхней части складки отсутствуют. Мышечный слой тонкий. Брюшина покрывает верхнюю часть мезоперитонеально, что обеспечивает ее большую подвижность по сравнению с другими частями. Верхняя часть кишки сверху соприкасается с квадратной долей печени, спереди - с желчным пузырем, сзади - с воротной веной, общим желчным протоком и желудочно-двенадцатиперстной артерией, снизу - с головкой поджелудочной железы (рис. 241).

Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки имеет длину 9-12 см, диаметр 4-5 см. Начинается от верхнего изгиба (flexura duodeni superior) и на уровне I поясничного позвонка справа от позвоночного столба и кончается нижним изгибом на уровне III поясничного позвонка.

В слизистой оболочке нисходящей части хорошо выражены циркулярные складки, ворсинки конической формы. В средней зоне нисходящей части кишки на заднемедиальной стенке открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Протоки прободают стенку косо и, проходя в подслизистой основе, приподнимают слизистую оболочку, образуя продольную складку (plica longitudinalis duodeni). У нижнего конца складки имеется большой сосочек (papilla major) с отверстием протоков. На 2-3 см выше него находится малый сосочек (papilla minor), где открывается устье малого протока поджелудочной железы. При прохождении протоков поджелудочной железы и общего желчного протока через мышечную стенку она преобразуется и формирует циркулярные мышечные волок на вокруг устьев протоков, образуя сфинктер (m. sphincter ampullae hepatopancreaticae) (рис. 242). Сфинктер анатомически связан с мышечной оболочкой кишки, но функционально независим, находясь под контролем вегетативной нервной системы, а также химических и гуморальных раздражителей. Сфинктер регулирует поступление сока поджелудочной железы и желчи печени в кишку.

Нисходящая часть малоподвижна; она располагается за брюшиной и сращена с задней брюшной стенкой, головкой поджелудочной железы и ее протоком, а также с общим желчным протоком. Эту часть пересекает брыжейка поперечной ободочной кишки. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки соприкасается спереди с правой долей печени, сзади - с правой почкой, нижней полой веной, латерально - с восходящей частью толстой кишки, медиально - с головкой поджелудочной железы.

Горизонтальная часть начинается от нижнего изгиба двенадцатиперстной кишки, имеет длину 6-8 см, пересекает тело III поясничного позвонка спереди. В слизистой оболочке хорошо выражены циркулярные складки, серозная оболочка покрывает горизонтальную часть только спереди. Горизонтальная часть верхней стенкой соприкасается с головкой поджелудочной железы. Задняя стенка кишки прилежит к нижней полой и правой почечной венам.

Восходящая часть продолжается от горизонтальной части двенадцатиперстной кишки, длина ее 4-7 см. Располагается слева от позвоночника и на уровне II поясничного позвонка переходит в тощую кишку, образуя двенадцатиперстно-тощий изгиб (flexura duodenojejunalis). Восходящую часть пересекает корень брыжейки тощей кишки. Между передней стенкой восходящей части двенадцатиперстной кишки и телом поджелудочной железы проходят верхняя брыжеечная артерия и вена. Восходящая часть двенадцатиперстной кишки соприкасается сверху с телом поджелудочной железы, спереди - с корнем брыжейки, сзади - с нижней полой веной, аортой и левой почечной веной.

При вертикальном положении человека и глубоком вдохе двенадцатиперстная кишка опускается на один позвонок. Наиболее свободными частями являются луковица и восходящая часть двенадцатиперстной кишки.

Связки двенадцатиперстной кишки . Печеночно-двенадцатиперстная связка (lig. hepatoduodenale) представляет собой двойной листок брюшины. Она начинается от верхнезадней стенки верхней части двенадцатиперстной кишки, достигает ворот печени, ограничивая правый край малого сальника, и входит в состав передней стенки отверстия сальниковой сумки (см. Строение брюшины). В крае связки справа залегает общий желчный проток, слева - собственная печеночная артерия, позади- воротная вена, лимфатические сосуды печени (рис. 243).

Двенадцатиперстно - почечная связка (lig. duodenorenale) - широкая пластинка брюшины, натянутая между задневерхним краем верхней части кишки и областью ворот почки. Связка оформляет нижнюю стенку отверстия сальниковой сумки.

Двенадцатиперстно - поперечно-ободочная связка (lig. duodenocolicum) представляет собой правую часть lig. gastrocolicum, проходит между поперечной ободочной кишкой и верхней частью двенадцатиперстной кишки. В связке проходит правая желудочно-сальниковая артерия для желудка.

Подвешивающая связка (lig. suspensorium duodeni) - дупликатура брюшины, которая охватывает fiexura duodenojejunalis и прикрепляется у начала верхней брыжеечной артерии и к медиальным ножкам диафрагмы. В толще этой связки имеются гладкомышечные пучки.

Варианты формы двенадцатиперстной кишки . Описанная выше форма кишки встречается в 60% случаев, складчатая - в 20%, V-образная - в 11%, С-образная - в 3%, кольцевидная - в 6%, (рис. 244).

У новорожденных и детей первого года жизни двенадцатиперстная кишка сравнительно длиннее, чем у взрослого человека; особенно длинна нижняя горизонтальная часть. Складки слизистой оболочки низкие, пищеварительные железы кишки развиты хорошо, ее части не дифференцированы. Форма кишки кольцевидная. Особенностью также является и место впадения протока поджелудочной железы и общего желчного протока, которые вливаются в начальный отдел двенадцатиперстной кишки.

Тощая кишка

Тощая кишка (jejunum) представляет 2 / 5 длины брыжеечной части тонкой кишки. Начавшись от flexura duodenojejunalis слева на уровне II поясничного позвонка, тощая кишка кончается илеоцекальным клапаном. Диаметр тонкой кишки 3,5-4,5 см. Слизистая оболочка содержит четко выраженные циркулярные складки высотой 5-6 мм, охватывающие 2 / 3 окружности кишки, содержащие ворсинки и крипты. В подслизистой основе залегают не только концевые отделы кишечных желез, но и лимфатические фолликулы (folliculi lymphatici solitarii) (рис. 245). В фолликулах формируются лимфоциты, обладающие иммунобиологическими свойствами. Попадая в кровь и лимфу, они разносятся по всему организму. Часть лимфоцитов проникает на поверхность слизистой оболочки и в пищеварительной зоне погибает, освобождая ферменты, способствующие пищеварению.

Подвздошная кишка

Подвздошная кишка (ileum), представляет 3 / 5 конечной части тонкой кишки и заканчивается илеоцекальным клапаном. Диаметр подвздошной кишки 2-2,5 см. Ее петли занимают полость таза и правую подвздошную область. Слизистая оболочка в начальной части кишки имеет циркулярные складки, которые в конечном отделе отсутствуют. В подслизистой основе залегают единичные и объединенные лимфатические фолликулы (folliculi lymphatici agregati et solitarii). Фолликулы хорошо видны, так как слизистая оболочка имеет мало ворсинок и складок (рис. 246).

Конечная часть подвздошной кишки, длиной 10-12 см, приращена к задней брюшной стенке, не имеет брыжейки, покрыта брюшиной с трех сторон.

Отличие подвздошной кишки от тощей: 1) диаметр тощей кишки больше, чем подвздошной; 2) стенка тощей кишки толще, имеет больше складок в слизистой оболочке и густолежащие ворсинки; 3) тощая кишка обильно снабжается кровью, поэтому имеет розовый оттенок; 4) объединенные лимфатические фолликулы в тощей кишке отсутствуют; единичные и объединенные лимфатические фолликулы, лучше развиты в подвздошной кишке.

Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек: серозной (tunica serosa), мышечной (tunica muscularis), слизистой (tunica mucosa) и подслизистой основы (tela submucosa), отделенной от слизистой облочки мышечной пластинкой (lamina muscularis mucosae).

Наиболее значимую функциональную нагрузку несет слизистая оболочка.

В начальной части кишки на протяжении 5-6 см она не имеет складок.

Дистальнее появляются редкие низкие, преимущественно продольные складки. В остальных отделах - складки круговые. Высота их увеличивается по мере приближения к тонкой кишке. В местах сращения стенки кишки с поджелудочной железой складки низкие, одна из них, как уже сообщалось, лежит продольно у большого дуоденального соска (plica. longitudinalis duodeni), а вблизи flexura duodenojejunalis они идут в косом направлении.

Площадь слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки значительно увеличена за счет существования кишечных ворсинок. На 1 мм располагается от 10 до 40 ворсинок высотой 200-700 мкм.

Самыми важными и многочисленными клетками эпителия ворсинок являются цилиндрические абсорбтивные клетки, известные как энтероциты. Между латеральными сторонами соседних энтероцитов существуют сложные связи, а их верхушки тесно предлежат друг к другу благодаря специальному соединительному комплексу, который поддерживает структурное единство слизистой оболочки.

Наиболее важным отличительным признаком энтероцита следует признать наличие апикальной “щеточной” каймы, которая состоит из регулярно расположенных микроворсинок, высота которых до 1 мкм и диаметр до 0,1 мкм, и покрыта гликокаликсом. предполагается, что гликокаликс, содержащий большое количество вырабатываемых энтероцитами углеводов, выполняет не только защитную (иммунологическую) функцию, но также играет важную роль в модифицировании и удержании внутрипросветного содержимого абсорбтивной клеткой благодаря ферментативной активности.

Клетки в криптах являются большей частью “недифференцированными” предшественниками зрелых всасывающих клеток ворсинок. По мере перемещения клеток к шейке крипты происходит их созревание. Установлено, что в нормальной слизистой оболочке примерно три крипты “снабжают” клетками одну ворсинку.

Между всасывающими клетками ворсинок и генеративными клетками крипт, находясь с ними в тесном контакте, располагаются бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки представляют собой простые, секретирующие слизь структуры, не способные к делению. Слизь вырабатывается в эндоплазматическом ретикулуме, концентрируется в пластинчатом комплексе в виде капелек и вытекает из апикальной части клетки. Муцин играет важную защитную роль, а кроме того изменение его секреции может оцениваться как возможный маркер неопластического процесса.

В двенадцатиперстной кишке имеются специализированные железы в подслизистом слое, которые соединяются с криптами посредством притоков. Предполагается, что эти дуоденальные железы являются предшествениками метапластического эпителия желудочного типа, обнаруженного в двенадцатиперстной кишке при гиперацидных состояних.

В основании кишечных (либиркюновых) крипт встречаются клетки Кульчицкого. Ранее они описывались как аргентафинные, аргирофильные или энтерохро-мафинные клетки из-за их свойства окрашиваться серебром или солями хрома. В настоящее время они объединяются в большую группу специализированных нейросекреторных (энтероэндокринных) клеток. Число подвидов этой группы клеток все время растет. Способность секретировать гормонально активные полипептиды, усваивать и декарбоксилировать субстанции - предшественники биогенных аминов определила общее название этих клеток - АРИД (amine content, precustor uptake, decarboxilation).

Одними из наиболее известных членов этой группы являются энтерохромафинные клетки (Е-клетки), продуцирующие 5-гидрокси-триптамин (серотонин); EG-клетки (L-клетки), вырабатывающие энтероглюкагон; С-клетки - гастрин; S-клетки - секретин.

Собственная пластинка слизистой оболочки - название соединительной ткани слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Собственный слой не только обеспечивает целостность всасывающего эпителия с помощью соединительнотканных волокон и гладкомышечных клеток, но является важным компонентом периферической или вторичной лимфоретикулярной системы. Он содержит лимфоидные и плазматические клетки, встречаются лимфоидные скопления. Эти лимфоидные скопления увеличиваются в размерах и числе в каудальном направлении, достигая максимума в терминальном отделе подвздошной кишки и червеобразном отростке, где они известны как Пейеровы бляшки.

В подслизистой основе от дистального отдела привратника до большого дуоденального соска располагаются Брунера (Brunner) дуоденальные железы Брунера.

В верхней части двенадцатиперстной кишки они встречаются и в слизистой оболочке. Концевые отделы дуоденальных желез, имеющие сложное альвеолярнотрубчатое строение, образованы крупными секреторными клетками, содержащими нейтральные мукополисахариды.

Выводные протоки дуоденальных желез открываются у основания или на боковых стенках крипт. Эпителий протоков низко- или высокопризматический, цитоплазма его содержит сливающиеся гранулы нейтральных мукополисахаридов.

Мышечная оболочка двеннадцатиперстной кишки образована пучками гладких мышечных клеток, расположенных в два слоя. Наружный более тонкий слой составляют продольные пучки, которые соединяются с мышечными волокнами желудка по малой его кривизне, обеспечивая непрерывность перистальтической волны по гастродуоденальному переходу. Внутренний слой составляют циркулярные пучки. Слои и пучки мышц разделены прослойками рыхлой соединительной ткани.

Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и содержит большое количество эластических волокон. Она покрыта слоем плоских мезотелиальных клеток. Между серозной и мышечной оболочками имеется подсерозный слой, представленный рыхлой соединительной тканью. Особенно хорошо он развит в местах перехода серозного покрова двенадцатиперстной кишки в связки или париетальную брюшину.

Яицкий Н.А., Седов В.М.

Начальным отделом тонкого кишечника, которому отведена важная роль в пищеварении и контроле выработки желчи и ферментов является двенадцатиперстная кишка. Структура стенок и слизистого покрова обеспечивает переработку и прохождение пищи по кишечному тракту. Все пищевые вещества качественно перевариваются: белок - до аминокислоты, жиры - до жирных кислот и глицерина, углеводы - до моносахаридов. Заболевания этого отдела кишки нарушают общий процесс пищеварения и требуют лечения с последующим поддержанием диеты и здорового режима жизни.

Двенадцатиперстная кишка – важный участок пищеварительной системы, через который пища выходит из желудка.

Анатомия и гистология

Длина двенадцатиперстной кишки - 25-30 см, а диаметр - до 6 см. Расположена следом за желудком, огибает головку поджелудочной железы. Характерны формы подковы, угла, кольца. Плотная брюшина покрывает двенадцатиперстную кишку только с трех сторон. Фиксируется, как правило, на уровне 2-3 поясничного позвонка, соединительными волокнами.

Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки проходит по панкреато-дуоденальным артериям, а отток венозной крови - по венам с таким же названием. Иннервируется ветками блуждающего нерва, нервными сплетениями желудка, печени. У человека выделяют 4 отдела двенадцатиперстной кишки. Начальный отдел расширен и называется луковицей. В нисходящий отдел выходят поджелудочные протоки и желчь. Кишка устойчива к ферментам, пепсину и желудочному соку. Эпителий имеет плотные оболочки и возобновляется в короткий срок.

Стенки двенадцатиперстной кишки имеют такое строение слоев:

• серозная мембрана;
• слой мышечных волокон;
• подслизистая основа;
• слизистый покров.

Отделы двенадцатиперстной кишки

Выполняемые функции

Функции этого органа касаются процесса кишечного пищеварения. Он имеет собственные активно работающие железы. Мышечный слой перемешивает соки кишечника и желчь с пищей, происходит окончательное переваривание углеводов и жиров. Кислотность пищеварительного комка изменяется в щелочную сторону, чтобы не травмировать последующие отделы кишечника. Таким образом, этот отдел тонкого кишечника отвечает за функции:

• секреторная: гормоны, ферменты кишечный секрет;
• моторная: перемешивание химуса и его перемещение по тонкому кишечнику;
• смена pH химуса с кислотного на щелочной;
• эвакуаторная: проталкивание в следующий отдел кишечника;
• регуляция выработки желчи и ферментов поджелудочной;
• поддержка обратной связи с желудком: рефлекторное закрытие и открытие привратника.

Пищеварение в тонком кишечнике

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке имеет особенности, осуществляется с помощью кишечного сока, панкреатических ферментов. Среда в полости органа щелочная. Рефлекторно открывается желудочный привратник и пища как полужидкая кашица попадает в тонкую кишку. Во время еды в полость поступает желчь, которая стимулирует выработку ферментов поджелудочной, активирует их, усиливает мышечную перистальтику. Жир расщепляется в эмульсию, облегчая ферментную работу и ускоряя пищеварение.

Панкреатический сок, за исключением переваривания жиров, также расщепляет белки, крахмал. Собственные железы 12-перстной кишки вырабатывают вещества, способствующие расщеплению белков и усиленной секреции поджелудочной железы. Это гормон секретин и гормон холецистокинин-панкреозимин, Расщепленные на компоненты питательные вещества легко всасываются в стенки кишечника.

Все компоненты кишечного секрета щелочной реакции, нейтрализуют кислотность пищевой массы из желудка, чтобы не травмировать стенки последующих отделов. Процесс пищеварения регулируется нервно-рефлекторным путем, через сфинктеры, что размыкаются и смыкаются, через жидкие среды организма посредством гормонов, механическим раздражением слизистой оболочки.

Распространенные заболевания

Природа заболеваний этого отдела кишечника воспалительная и невоспалительная. Распространенное нарушение воспалительного характера - дуоденит. Из-за острого поражения слизистого слоя кишки страдает вся пищеварительная система. Опухолевые заболевания обнаруживаются у людей в возрасте и диагностируются поздно из-за скрытых симптомов. Размещаются чаще в нисходящем отделе. При разрастании форма осложняется кровотечением, непроходимостью кишечника. Дискинезия (дуоденостаз) - нарушение моторики кишки, что не позволяет химусу покинуть двенадцатиперстную кишку, вызывая долгий застой и неприятные симптомы.

Язвенная болезнь - хроническое воспаление, спровоцированное нервными перегрузками, деятельностью бактерии Helicobacter pylori, нездоровым образом жизни, приемом раздражающих медикаментов. Опасными являются осложнения язвенной болезни, а когда стенка пораженного участка прорывается насквозь (прободение) появляется угроза жизни больного.

Язва может привести к раковому перерождению клеток кишечника, кровотечению, прободению и воспалению брюшины.

Общие симптомы

Патология нарушает структуру поверхности двенадцатиперстной кишки, поражаются и секреторная функция и моторная. Желательно обращаться к врачу при первых слабых признаках:

• Нарушение пищеварения (диспепсия): изжога, тошнота, рвота, диарея или запор.
• Болевой синдром. Локализация - эпигастрий, правое подреберье. Боли проявляются как на голодный желудок, так и спустя пару часов после еды.
• Изменения аппетита: при язвенных патологиях аппетит повышен, так как с приемом пищи проходит боль, при остальных болезнях отмечается уменьшение аппетита.
• Психологический дискомфорт: упадок сил, раздражительность.
• Кровотечения: проявляются анемией, бледностью, рвотой с примесями крови, стулом черного цвета.

Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки

Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.

Видео: ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА. DUODENUM. В световой микроскоп

Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:

1. Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).

Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.

Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).


Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.

Видео: ТОЛСТАЯ КИШКА. LARGE INTESTINE. В световой микроскоп

Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты

Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.

Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже).

Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.