Что такое лимфоидная ткань. Лимфоидная ткань, связанная со слизистой. Орган иммунитета. Лимфоидная ткань

Влага + греч. -eidēs подобный)

комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточно-волокнистой ретикулярной строме; составляет функционирующую паренхиму лимфоидных органов. К лимфоидным органам, являющимся органами иммуногенеза, относят вилочковую железу (Вилочковая железа), Лимфатические узлы, селезенку (Селезёнка), лимфоидные элементы костного мозга и скопления Л.т. в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей.

Основу Л.т. составляют ретикулярные волокна и ретикулярные клетки, образующие сеть с ячейками различной величины. В петлях этой сети располагаются клетки лимфоидного ряда (малые, средние и большие лимфоциты, плазматические клетки, молодые клетки - бласты), макрофага, а также небольшое количество лейкоцитов, тучных клеток. Ретикулярная образуется из мезенхимы, а клетки лимфоидного ряда - из стволовых клеток костного мозга. Клетки лимфоидного ряда, среди которых выделяют две популяции - Т- и В-лимфоциты, перемещаются с кровью и лимфой. Вместе с макрофагами они участвуют в реакциях иммунного ответа против генетически чужеродных веществ (см. Иммунитет).

Строение Л.т., топография ее структурных элементов в различных органах иммунной системы имеет свои особенности. В центральных органах иммуногенеза Л.т. находится в функциональном единстве с другими тканями, например в костном мозге - с миелоидной тканью, в вилочковой железе - с эпителиальной тканью. В периферических органах иммунной системы, например в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей, в зависимости от степени зрелости и функционального состояния Л.т. находится в различных качественных состояниях - от единичных лимфоцитов и диффузно расположенной лимфоидной ткани до лимфоидных узелков с центрами размножения, наличие которых свидетельствует о высокой иммунной активности организма.

Наибольшее количество лимфоидных узелков, в том числе и с центрами размножения, обнаруживается в миндалинах, лимфоидных бляшках, селезенке, стенках червеобразного отростка, желудка, тонкой и толстой кишок, в лимфатических узлах у детей и подростков. Помимо скоплений, Л. т. в виде редкого, тонкого, как бы защитного слоя клеток лимфоидного ряда располагается под эпителиальным покровом дыхательных и мочевыводящих путей, желудочно-кишечного тракта. В селезенке она образует лимфоидные муфты вокруг артериальных сосудов. По мере старения организма уменьшается количество Л.т. и лимфоидных узелков в органах иммунной системы. При воспалительных процессах и активации иммунных реакций как первичного, так и вторичного характера (см. Иммунопатология), наблюдается реактивная лимфатических узлов. Л. т. поражается при гемобластозах (Гемобластозы), гистиоцитозах (Гистиоцитозы Х) X, Лимфогранулематозе, злокачественных лимфомах, парапротеинемических гемобластозах (Парапротеинемические гемобластозы).

Библиогр.: Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы, с. 123, М., 1987; он же, Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека, . анат., гистол. и эмбриол., т. 92, № 2, с. 5, библиогр.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Лимфоидная ткань" в других словарях:

Лимфоидная ткань стенок дыхательной и пищеварительной систем - Скопление лимфоидной ткани, содержащей на фоне диффузно расположенных клеточных элементов фолликулы, представляющие собой более плотное (узелковое) скопление клеток, называется миндалинами (tonsillae). Миндалины, располагающиеся в начальных… … Атлас анатомии человека

- (textus, LNH) система клеток и неклеточных структур, объединенных общей функцией, строением и (или) происхождением. Ткань грануляционная (granulationes; син.: грануляции, Т. зернистая) соединительная Т., образующаяся при заживлении дефектов ткани … Медицинская энциклопедия

- (лат. cambium обмен, смена) общее название Т., в которых происходит интенсивное деление клеток (напр., лимфоидная ткань, кишечный эпителий) … Большой медицинский словарь

Ткань, вырабатывающая клетки, осуществляющие защитные реакции организма лимфоциты и плазматические клетки. Она присутствует в организме в виде множества дискретных образований (например, лимфатические узлы, миндалины, вилочковая железа и… … Медицинские термины

- (t. lymphadenoideus) см. Ткань лимфоидная … Большой медицинский словарь

- (t. lymphoreticularis) см. Ткань лимфоидная … Большой медицинский словарь

ТКАНЬ ЛИМФОИДНАЯ - (lymphoid tissue) ткань, вырабатывающая клетки, осуществляющие защитные реакции организма лимфоциты и плазматические клетки. Она присутствует в организме в виде множества дискретных образований (например, лимфатические узлы, миндалины, вилочковая … Толковый словарь по медицине

- (t. lymphoideus; лимфа + греч. eides подобный; син.: Т. лимфаденоидная, Т. лимфоретикулярная) ретикулярная Т. с большим количеством лимфоцитов; образует паренхиму лимфатических узлов, селезенки, миндалин, вилочковой железы, собственную пластинку… … Большой медицинский словарь

Лимфатическая система - является частью сердечно сосудистой системы и дополняет венозную, принимает участие в обмене веществ, очищает клетки и ткани. Она состоит из лимфоносных путей, выполняющих транспортные функции, и органов иммунной системы, выполняющих функции… … Атлас анатомии человека

Лимфатические узлы - (nodi lymphatici) наиболее многочисленные органы иммунной системы. В теле человека их количество достигает 500. Все они располагаются на пути тока лимфы и, сокращаясь, способствуют ее дальнейшему продвижению. Их основной функцией является… … Атлас анатомии человека

Органы иммунной системы - Иммунная система обеспечивает иммунную защиту организма за счет клеточных элементов иммунной системы, которыми являются лимфоциты и плазмоциты. Иммунную систему составляют лимфатические узлы, селезенка, костный мозг, вилочковая железа, или тимус … Атлас анатомии человека

План лекции:

Классификация, функции и общий принцип строения органов кроветворения

Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие миелоидного кроветворения

Красный костный мозг (ККМ):

3.1. Функции ККМ

3.2. Строение ККМ

3.3. Особенности кровоснабжения ККМ

3.4. Регенерация ККМ

Тимус:

4.1. Функции тимуса

4.2. Развитие тимуса

4.3. Строение тимуса

4.4. Особенности кровоснабжения тимуса. Гемато-тимусный барьер.

4.5. Возрастные особенности тимуса

Функции органов кроветворения

Органы кроветворения и иммунной защиты образуют единую с кровью и лимфой систему, которая:

Обеспечивает непрерывный процесс обновления форменных элементов крови в результате постоянной пролиферации и дифференцировки клеток в соответствии с потребностями организма.

Создает и осуществляет комплекс защитных реакций от повреждающего действия факторов внешней и внутренней среды, иммунный надзор за деятельностью клеток своего организма.

Поддерживает целостность и индивидуальность организма благодаря способности клеток иммунной системы отличать структурные компоненты своего организма от чужеродного и уничтожать последние.

К органам кроветворения и иммуногенеза относятся:

Красный костный мозг (ККМ),

1. Лимфатические и гемолимфатические узлы,

   Селезенка,

   Лимфоидые образования пищеварительного тракта, к которым относятся миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования половой, дыхательной, выделительной систем.

Все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются на центральные и периферические .

К центральным относится ККМ и тимус. В них локализованы стволовые кроветворные клетки и происходит первый этап дифференцировки лимфоцитов, называемый антигеннезависимым .

К периферическим органам относятся: селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы, лимфоидные образования по ходу пищеварительной трубки, половой, дыхательной, выделительной систем. В этих органах осуществляется антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.

Общий принцип строения органов кроветворения

Основу всех органов кроветворения формирует стромальный компонент, представленный ретикулярной тканью, исключением является лишь тимус, его стромальный компонент представлен эпителиоретикулярной тканью, имеющей эпителиальное происхождение. Клетки стромывыполняют опорную, трофическую и регуляторную функции, обладают в каждом органе характерными признаками. Они создают особое микроокружение, синтезируя гемопоэтины для правильного развития кроветворных клеток, ГАГ кислые и нейтральные, а так же белок ламинин, создающий трехмерную сеть для миграции клеток крови.

Все органы гемопоэза и иммуногенеза среди клеток стромы содержат большое количество макрофагов, которые участвуют в созревании и дифференцировке формирующихся форменных элементов, а также в фагоцитозе разрушенных клеток, учавствуя в их утилизации.

В строме органов кроветворения содержится сосудистый компонент , который представлен особыми кровеносными сосудами, синусными капиллярами, с высоким эндотелием , который, в свою очередь, обеспечивает распознавание зрелых клеток, способен сортировать их и обеспечивать миграцию форменных элементов в кровеносное русло.

В сети стромосоздающей ткани находятся форменные элементы крови на разных этапах созревания – гемопоэтический компонент .

Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие органов миелоидного кроветворения

Кроветворные клетки в совокупности со стромой образуют два типа тканей миелоидную и лимфоидную:

Миелоидная ткань – это ретикулярная ткань, с находящимися там развивающимися клетками миелоидного ряда (эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза) и лимфоидного (В-лимфоцитопоэз). Миелоидная ткань формирует основу органов миелоидного кроветворения, к которым у человека относится красный костный мозг.

Лимфоидная ткань - это ретикулярная или эпителиоретикулярная ткань (тимус), в которой находятся клетки лимфоидного ряда (лимфоцитопоэза) на разных стадиях развития. Лимфоидная ткань формирует органы лимфоидного кроветворения, к которым относятся: тимус, селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы и лимфоидные элементы в стенке различных органов и систем.

Развитие миелоидного кроветворения:

В развитии выделяют три периода:

Мезобластический

Гепатолиенальный

Медуллярный

Мезобластический (2 недель – 4 месяцев): первые клетки крови обнаруживаются у 13-19 суточного эмбриона в мезодерме желточного мешка. Интраваскулярно часть стволовых клеток крови дифференцируются в эритробласты (крупные клетки имеющие ядро). Экстраваскулярно образуются гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы. Активность мезобластического кроветворения снижается на 6 неделе и заканчивается на 4 месяце эмбриогенеза.

Гепатолиенальный (2 месяцев – 7 месяцев): в печени кроветворение начинается на 5-6 неделе, достигая максимума к 5 месяцу эмбриогенеза. Все форменные элементы - это эритроциты и тромбоциты в этот период образуются экстраваскулярно. К моменту рождения в печени могут сохраняться единичные очаги кроветворения. В селезенке очаги миелоидного кроветворения обнаруживаются с 20 недель эмбриогенеза, несколько позднее появляются очаги лимфоидного кроветворения, а с 8-го месяца эмбриогенеза в ней остается только лимфоидное кроветворение.

Медуллярный или костномозговой: начинается параллельно развитию костного скелета и продолжается всю жизнь. В полость первичной кость начинают врастать и дифференцироваться клетки двух типов: с 2-х месяцев механобласты (формируют ретикулярную ткань, которая заполняет все полости кости) и с 3-х месяцев - стволовые клетки крови, формируя островки гемопоэза. К 4-му месяцу эмбриогенеза ККМ становится главным органом кроветворения и заполняет полости плоских и трубчатых костей. У ребенка 7 лет ККМ в диафизах трубчатых костей бледнеет, появляется и начинает разрастаться желтый костный мозг. У взрослого человека ККМ сохраняется лишь в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В старческом возрасте костный мозг (как красный, так и желтый) приобретает слизистую консистенцию и носит название желатинозный костный мозг.

Морфология красного костного мозга (ККМ)

Красный костный мозг (medulla ossium rubra ) – это центральный орган гемопоэза и иммуногенеза, содержащий популяцию стволовых клеток крови и участвующий в образовании клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов.

Функции ККМ:

Гемопоэтическая - в красном костном мозге берут начало все ростки кроветворения на основе самоподдерживающейся популяции стволовой клетки крови

Иммунная - в красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов

Регуляторная – выделяющиеся в красном костном мозге гемопоэтины влияют на процессы кроветворения во всех органах гемопоэза, а синтезирующиеся цитокины регулируют иммуногенез.

У взрослого масса ККМ составляет 1,5 - 2 кг, это 4-5% от массы тела. Он имеет красный цвет и полужидкую консистенцию. Основу его или стромальный компонент образует ретикулярная ткань, состоящая из отросчатых ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и межклеточного вещества, содержащего ретикулярные волокна. Она не только формирует трехмерную сеть, выполняя опорную функцию, но ее клетками синтезируются гемопоэтические факторы , без которых кроветворение не осуществляется. Ретикулоциты находящиеся вокруг стенки кровеносных синусов называют адвентициальными клетками. Эти клетки способны сокращаться, облегчая миграцию форменных элементов крови сквозь сосуды. Кроме ретикулоцитов стромальный компонент представлен адипоцитами , макрофагами, а также клетками эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей) - остеобластами и остеоцитами .

Адипоциты располагаются островками, обеспечивая энергией гемопоэз; заполняют объем, создавая давление, необходимое для функционирования синусов, а также вырабатывают БАВ, регулирующие объем кроветворной ткани.

Макрофаги выполняют различные функции: выделяют ростковые факторы и фагоцитируют клетки, «непрошедшие отбор»; макрофаги, мигрирующие из селезенки, приносят компоненты для синтеза гемоглобина, а костные макрофаги остеокласты – регулируют размеры костных лакун.

Остеобласты и остеоциты, формирующие жесткий остов поставляют микроэлементы необходимые для кроветворения.

Между ретикулярными клетками располагается большое количество полостей, в которых залегают гемокапилляры. Они очень тонкие и придают цвет ККМ. Вокруг кровеносных капилляров расположено множество свободно лежащих клеток крови миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных этапах дифференцировки, а также самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток. Пролиферация в ККМ идет очень активно, создавая в сутки около 200 млрд. клеток.

Участки, где происходит пролиферация и дифференцировка клеток крови, получили название островков кроветворения. Эти островки, в общем,формируют гемопоэтический компонент.

Выделяют три типа островков:

Эритропоэтический островок содержит центрально расположенный макрофаг, называемый клеткой -нянькой, вокруг которого расположеныэритроидные клетки на разных стадиях развития (от колониеобразующей эритроидной клетки и эритробласта до ретикулоцита). Макрофаг выделяет ростковые факторы, с помощью сиалоадгезинов он удерживает вокруг себя эритроидные клетки, обеспечивая их железом за счет наличия в его цитоплазме трансферрина , связывающего 4 атома железа, также макрофаги вырабатывают эритропоэтин , витамин Д3 и фагоцитируют ядра, выбрасываемые из эритроцита в процессе созревания.

Гранулоцитопоэтические островки могут быть трех видов в зависимости от того какие гранулоциты образуются: нейтрофильные, эозинофильные или базофильные , чаще всего они локализуются вблизи эндоста. Каждый островок окружен слоем протеогликанов, что создает микроокружение для дифференцировки гранулоцитов. По мере созревания эта оболочка растворяется и гранулоциты, совершая амебовидные движения, мигрируют к синусам и уходят в кровоток.

Тромбоцитопоэтический островок локализуются у синусных капилляров, и включает мегакариоциты . Мегакариоциты - это очень крупные клетки с гигантскими дольчатыми ядрами. Он выдвигает ложноножку между эндотелиоцитами в полость капилляра и током крови эти участки отрываются, превращаясь в тромбоциты . Такой способ отрыва цитоплазмы называется «клазмотоз ». Из одного мегакариоцита формируются около 2 тыс. тромбоцитов.

Кроме этого в ККМ находится три категории лимфоидных клеток, лежащих вокруг сосудов:

Стволовые лимфоидные клетки, не имеющие рецепторов.

Предшественники Т – лимфоцитов , имеющие рецепторы и мигрирующие в тимус.

Предшественники В – лимфоцитов , в которых осуществляется уникальный процесс образования генов иммуноглобулинов.

Кроме этого в ККМ идет развитие моноцитов - будущих макрофагов.

Для того чтобы осуществились процессы гемопоэза и иммуногенеза нужны регуляторы, которые подразделяются на – стимуляторы и ингибиторы :

К стимуляторам относятся вещества, выделяемые клетками стромы, гормоны, синтезируемые в других органах: эритропоэтины в почках, легких, печени; тироксин щитовидной железы, соматотропный гормон гипофиза.

К ингибиторам относятся вещества, вырабатываемые зрелыми форменными элементами крови по принципу обратной связи (кейлоны), тканевые гормоны – интерферон, простагландины, гормоны коры надпочечников.

Сосудистый компонент ККМ представлен мощной сосудистой сетью, имеющей особенности в строении. Существуют 2 способа кровоснабжения костного мозга.

Анатомический синоним иммунной системы - лимфоидная система. Однако понять устройство и функционирование иммунной системы можно, только проследив конкретные взаимосвязи лимфоидной системы с другими системами организма, по крайней мере с системой клеток крови и кровеносных сосудов, а также покровными тканями (слизистыми оболочками и кожей). Эти системы - ближайшие партнёры, на которые в своей работе опирается система лимфоцитарного иммунитета. Более того, гистогенетически собственно лимфоциты - компонент системы крови: лимфоциты происходят из общей для всех клеток крови стволовой кроветворной клетки. Как мы увидим дальше, нельзя избежать рассмотрения иммунных подсистем барьерных тканей - кожи и слизистых оболочек, печени, что и понятно, учитывая такие функции иммунитета, как защиту от инфекций и реакции на пищевые и ингаляционные внешние вещества.

В организме взрослого здорового человека содержится около 10 13 лимфоцитов, т.е. примерно каждая 10-я клетка тела - лимфоцит. Как они расположены в организме? Анатомо-физиологический принцип устройства иммунной системы - органно-циркуляторный. Это значит, что есть ряд специализированных органов с организованной внутренней структурой. При этом лимфоциты не «сидят» в лимфоидных органах постоянно (в отличие от, например, гепатоцитов в печени), а интенсивно рециркулируют между лимфоидными органами и нелимфоидными тканями через лимфатические сосуды и кровь: через один лимфатический узел за один час проходит » 10 9 лимфоцитов. Из общего количества лимфоцитов организма в каждый момент времени в крови находится только 0,2–2%. Миграция лимфоцитов из крови в ткани и из тканей в кровь происходит сквозь стенку сосудов за исключением эфферентных лимфатических сосудов лимфоидных органов, и механизм этой миграции включает в себя специфические взаимодействия определённых молекул на мембране лимфоцита с определёнными молекулами на мембране клеток эндотелия стенки сосудов (такие молекулы называют адгезинами, селектинами, интегринами, хоминг–Рц (от англ. home - «дом» в смысле место, предназначенное данному лимфоциту природой). Эти взаимодействия происходят не в каком придётся месте сосуда, а в определённых местах, например в лимфатических узлах - это эндотелий посткапиллярных венул. Процесс миграции лимфоцитов, конечно же, не носит характер случайного передвижения, а строго регулируется рядом факторов, зависящих от местных тканевых и системных физиологических «задач» организма.

Выделяют следующие органы и ткани иммунной системы (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Локализация иммунной (лимфоидной) системы в организме человека. 1 - кроветворный костный мозг; 2 - тимус; 3 - неинкапсулированная лимфоидная ткань слизистых оболочек; 4 - лимфатические узлы; 5 - сосуды лимфодренажа покровных тканей (афферентные лимфатические сосуды); 6 - грудной лимфатический проток [впадает в системную циркуляцию (кровь) через верхнюю полую вену]; 7 - селезёнка; 8 - печень; 9 - внутриэпителиальные лимфоциты.

à Кроветворный костный мозг - место обитания стволовых кроветворных клеток (СКК).

à Инкапсулированные органы : тимус, селезёнка, лимфатические узлы, печень.

à Неинкапсулированная лимфоидная ткань .

Ä Лимфоидная ткань слизистых оболочек (MALT - Mucosal–Аssociated Lymphoid Tissue). В том числе:

Ú Лимфоидная ткань, ассоциированная с ЖКТ (GALT - Gut–Associated Lymphoid Tissue) - миндалины, аппендикс, пейеровы бляшки, а также субпопуляция внутриэпителиальных лимфоцитов слизистой оболочки ЖКТ.

Ú Лимфоидная ткань, ассоциированная с бронхами и бронхиолами (BALT - Bronchus–Associated Lymphoid Tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты слизистой оболочки дыхательной системы.

Ú Лимфоидная ткань, ассоциированная с женскими половыми путями (VALT - Vulvovaginal–Associated Lymphoid Tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты их слизистой оболочки.

Ú Лимфоидная ткань, ассоциированная с носоглоткой (NALT - Nose–Associated Lymphoid Tissue), а также внутриэпителиальные лимфоциты её слизистой оболочки.

Ä Субпопуляции лимфоцитов печени, которая в качестве лимфоидного барьера «обслуживает» кровь воротной вены, несущей все всосавшиеся в кишечнике вещества.

Ä Лимфоидная подсистема кожи (SALT – Skin-Associated Lymphoid Tissue) диссеминированные внутриэпителиальные лимфоциты и региональные лимфатические узлы и сосуды лимфодренажа.

à Периферическая кровь - транспортно–коммуникационный компонент иммунной системы.

Кроветворный костный мозг и тимус называют центральными органами иммунной системы потому, что на их территории происходит дифференцировка лимфоцитов из стволовой кроветворной клетки, так называемый лимфопоэз. Лимфопоэз - это дифференцировка лимфоцитов от стволовой кроветворной клетки до зрелого неиммунного лимфоцита. Зрелые неиммунные лимфоциты локализуются в периферических лимфоидных органах и циркулируют между ними через кровь. На территории периферических лимфоидных органов зрелые неиммунные лимфоциты вступают в контакты с АПК (АПК). Если антигенраспознающий Рц лимфоцита связывает комплементарный Аг на территории периферических лимфоидных органов, где в норме создаются все необходимые условия (корецепторные взаимодействия) для начала развития иммунного ответа, то лимфоцит вступает на путь додифференцировки в режиме иммунного ответа, т.е. начинает пролиферироватъ и продуцировать эффекторные молекулы (цитокины, перфорин, гранзимы и др. в зависимости от субпопуляции лимфоцита). Дифференцировку лимфоцитов на периферии после распознавания Аг называют иммуногенезом. Зрелые неиммунные лимфоциты в англоязычной литературе называют naive (наивные ), или virgine (девственные ).

Обязательным процессом в начале иммуногенеза в периферических лимфоидных органах является пролиферация клонов лимфоцитов, распознавших Аг. В результате иммуногенеза развиваются клоны иммунных или эффекторных лимфоцитов, которые в англоязычной литературе называют armed (вооружённые) или effector (эффекторные) лимфоциты. Иммунные лимфоциты распознают Аг и организуют деструкцию различных периферических тканей организма, где этот Аг присутствует.

В костном мозге проходит дифференцировка всех лейкоцитов крови. По выходе из костного мозга в периферические ткани лейкоциты в норме уже никогда не будут пролиферировать (в отличие от лимфоцитов). В ответ на адекватные сигналы извне они лишь будут активированы к выполнению своих предопределённых в процессе дифференцировки функций.

Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного ростков кроветворения. На территории костного мозга из стволовой кроветворной клетки образуется общая клетка - предшественник всех лимфоцитов, из которой также на территории костного мозга проходят поэз 3 из 4 её потомков: В 2 –лимфоциты, нормальные киллеры (NK) и дендритные клетки (ДК). Четвертый потомок, коммитированный (запрограммированный) к дифференцировке в T–лимфоциты, мигрирует для прохождения поэза из костного мозга в тимус, и какая-то часть - в слизистые оболочки, в основном ЖКТ. Схема кроветворения и лимфопоэза представлена в табл. 2.1.

Из табл. 2.1 видно, какие клетки входят в состав иммунной системы. Собственно иммуноциты - это все варианты лимфоцитов - T, B, NK. Непосредственные клетки - сотрудники лимфоцитов - все варианты лейкоцитов -·дендритные клетки, нейтрофилы, моноциты/макрофаги, эозинофилы, базофилы, тучные клетки. И даже эритроциты вносят свой вклад в деструктивное завершение иммунного ответа - транспортируют иммунные комплексы «Аг+АТ+комплемент» (на эритроцитах есть Рц для комплемента) в печень и селёзенку для фагоцитоза и разрушения.

Кроме названных клеток мезенхимного происхождения, в состав лимфоидных органов входят клетки стромы, это преимущественно эпителиальные клетки эктодермального и энтодермального происхождения, а также эндотелий сосудов, с которым взаимодействуют все клетки - участники иммунного ответа как целого и сквозь который происходит экстравазация лимфоцитов и лейкоцитов при их миграциях.

Таблица 2.1. Схема кроветворения из стволовой кроветворной клетки и схема лимфопоэза

Помимо клеток, «иммунологическая материя» представлена растворимыми молекулами - гуморальными факторами. Это продукты B–лимфоцитов - АТ (они же иммуноглобулины) и растворимые медиаторы межклеточных взаимодействий - цитокины. Цитокины - это та молекулярная «материя», посредством которой лимфоцитарный иммунитет «встроен», интегрирован в организм в целом. Цитокины вырождены относительно тканевой дифференцировки клеток–продуцентов, т.е. одни и те же гены цитокинов могут экспрессироваться в клетках разной дифференцировки. Цитокины (от греческих корней cyto - клетка, kinos - движение) - молекулы, секретируемые клетками во внеклеточную среду с целью воздействовать на другие клетки или на себя же, подать сигнал к запуску тех или иных процессов в клетках–мишенях. Цитокины - молекулярный «язык» межклеточного общения, для большинства цитокинов - локального, близкодействующего взаимодействия, ещё один «язык» наряду с нейромедиаторами и эндокринными гормонами (последние два - дистантного действия).

Кроветворение - дифференцировка клеток крови, или гемопоэз, в раннем эмбриогенезе млекопитающих начинается в кровяных островках мезодермы, затем «перемещается» в печень, селёзенку и костный мозг эмбриона. После рождения гемопоэз поддерживается в течение всей жизни в костном мозге плоских костей - грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и в позвонках. Все клетки крови происходят из общей клетки–предшественницы - стволовой кроветворной клетки (СКК). Относительно параметров состояния пула СКК есть две гипотезы. Строгие доказательства правильности какой–либо одной из них отсутствуют, и получить их, очевидно, не просто. Одна из гипотез подразумевает, что популяция стволовых клеток делится в течение всей жизни. Вторая гипотеза предполагает, что у взрослых организмов пул истинно стволовых клеток не пополняется за счёт их пролиферации, а только расходуется в течение всей жизни на гемопоэз. Пролиферируют уже коммитированные потомки СКК на определённых этапах своей дифференцировки. Если принять вторую гипотезу, то можно сделать один рабочий вывод: следует быть осторожным с терапевтическими вмешательствами, способными несоразмерно стимулировать гемопоэз или отдельные его ростки (они, кстати, регулируются независимо друг от друга, кроме точек ветвления на альтернативную дифференцировку, например, нейтрофилы и моноциты, эозинофилы и базофилы), чтобы не израсходовать досрочно «золотой запас» СКК.

На территории костного мозга проходит полный «курс» эритропоэза (заканчивается эритроцитами), миелопоэза (заканчивается нейтрофилами, моноцитами, эозинофилами, базофилами), мегакариоцитопоэза (заканчивается тромбоцитами), дифференцировки дендритных клеток и, вероятно, NK, а также лимфопоэза В 2 –лимфоцитов («классических», в смысле «давно известных»). Для дефинитивных потомков В 2 –лимфоцитов - плазматических клеток костный мозг является и «периферическим» лимфоидным органом. Значительная часть В 2 –лимфоцитов, пройдя «курс» иммуногенеза в периферических лимфоидных органах (лимфатических узлах, селёзенке) и превратившись в плазмоциты, возвращается на территорию костного мозга, и там плазмоцит вырабатывает свой ресурс по продукции больших количеств АТ в течение периода от нескольких дней до месяца.

Клетки–предшественницы второй субпопуляции B–лимфоцитов - В 1 ещё в периоде эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают дифференцировку этих «полостных» В 1 –лимфоцитов в течение всей жизни уже автономно от СКК костного мозга. Если по какой-то причине предшественники В 1 –лимфоцитов повреждаются, то регенерация популяции В 1 –лимфоцитов не поддерживается за счёт СКК костного мозга.

Другие ветви дифференцировки общей лимфоидной клетки–предшественницы, а именно предшественники T–лимфоцитов, для прохождения своего лимфопоэза выселяются из костного мозга в другие органы и ткани (тимус и слизистую оболочку ЖКТ).

Тимус

Тимус (thymus) - специализированный лимфоидный орган, в котором проходит лимфопоэз бoльшая часть T–лимфоцитов организма (аббревиатура «Т» происходит от «Thymus»). Тимус расположен в переднем верхнем средостении, за грудиной, над сердцем. Тимус состоит из двух больших долей, которые фрагментированы на множество долек, разделённых фиброзными перегородками. Эти дольки и являются структурными единицами строения тимуса (рис. 2.2). В каждой дольке чётко различимы две гистологические зоны: по периферии - корковая, в центре - мозговая. Строма тимуса эпителиальная. Полагают, что эпителий разных его зон происходит из различных зародышевых листков. Эпителий корковой зоны эктодермального происхождения, в эмбриогенезе развивается из 3–го и 4–го глоточных выпячиваний эктодермы. Эпителий мозговой зоны энтодермального происхождения и закладывается из 3–го и 4–го глоточных карманов.

Рис. 2.2. Строение дольки тимуса. 1 - корковая зона; 2 - мозговое вещество; 3 - эпителиальные клетки коры (nurse cells) (эктодермального происхождения); 4 - эпителиальные клетки мозгового вещества (энтодермального происхождения); 5 - дендритные клетки (костномозгового происхождения); 6 - макрофаги (костномозгового происхождения); 7 - тимоциты - лимфоциты тимуса (костномозгового происхождения).

Есть в тимусе и такие необычные клетки, как миоидные. Они происходят, вероятно, из нервного гребня. В норме их немного. Эти клетки содержат белки, характерные для мышечных клеток (актин, миозин и др.). У мышей морфогенез тимуса различимо проходит с 9-х по 11-е сутки эмбрионального развития.

Эпителиальные клетки тимуса имеют особую морфологию. Эпителиальные клетки коры своими отростками «обнимают и баюкают» лимфоциты тимуса (тимоциты), поэтому они названы nurse cells (клетки–"сиделки», «медсёстры», «нянечки»).

Эпителиальные клетки тимуса продуцируют цитокины ИЛ–1, ИЛ–3, ИЛ–6, ИЛ–7, LIF, GM–CSF. На клетках эпителия тимуса экспрессированы такие молекулы адгезии, как LFA–3 и ICAM–1, которые комплементарны молекулам адгезии на тимоцитах - соответственно CD2 и LFA–1. Эти взаимодействия и удерживают развивающиеся тимоциты на территории тимуса на необходимое для дифференцировки время.

Клетки мезенхимного, или костномозгового происхождения в тимусе представлены тимоцитами (это лимфоциты тимуса), а также дендритными клетками тимуса и макрофагами. Дендритные клетки расположены преимущественно в зоне, переходной между корковой и мозговой. Макрофаги присутствуют в корковой зоне, пограничной и мозговой.

Тимоциты дифференцируются из общей стволовой кроветворной клетки. На клетках–предшественницах тимоцитов ещё вне тимуса у человека экспрессированы известные молекулы клеточных мембран CD7, CD2, CD34 и цитоплазматическая форма CD3. У мыши на претимоцитах обнаружены маркёры Thy–1, HSA, Pgp–1, H–2, Sca–1 (Ly–6 A/E), немного CD4. Клетки–предшественницы приходят в тимус через стенку венул с высоким эндотелием в корково–мозговой области и оттуда мигрируют в субкапсулярную зону.

У молодой мыши в возрасте 5–8 нед в тимусе содержится » 2 ´ 10 8 тимоцитов. При этом ежедневно в результате митозов вновь образуется 5 ´ 10 7 тимоцитов. Но в периферические лимфоидные органы выходит около 10 6 зрелых неиммунных T–лимфоцитов, т.е. меньше 1% от общего числа тимоцитов. Остальные 99% тимоцитов погибают в тимусе по механизму апоптоза и устраняются фагоцитозом макрофагами. Правда, гистологических признаков столь массовой гибели клеток именно на территории тимуса нет. Поэтому более вероятно, что запрограммированные на гибель тимоциты ещё живыми уходят из тимуса и попадают напрямую в органы, специализированные на катаболизме и выведении из организма, - в печень, селёзенку, кишечник. Там эти клетки и разрушаются. Таковы вкратце закономерности дифференцировки T–лимфоцитов.

В мозговой зоне долек имеются плотные образования из скрученных эпителиальных клеток - тельца Гассаля (тельца вилочковой железы). Вероятно, это места компактного скопления дегенерирующих эпителиальных клеток.

Тимус интенсивно васкуляризирован. Стенки капилляров и венул - это гематотимический барьер на входе в тимус и, возможно, на выходе из него. Выход зрелых лимфоцитов из тимуса либо свободен (каждая долька имеет эфферентный лимфатический сосуд, выносящий лимфу в лимфатические узлы средостения, оттуда в грудной лимфатический проток и через него в системную циркуляцию), либо происходит путём экстравазации через стенку посткапиллярных венул с высоким эндотелием в корково–мозговой области и/или через стенку капилляров.

От других лимфоидных органов тимус отличает особая постнатальная динамика его морфогенеза в зависимости от возраста. К моменту рождения тимус полностью сформирован. Он густо заселен лимфоцитами (тимоцитами) в течение всего детства и до момента полового созревания. После пубертатного периода тимус начинает уменьшаться в размерах, сморщиваться. Удивительно, но тимэктомия у взрослых не приводит к серьёзным дефектам в иммунитете, как если бы в детстве и подростковом возрасте был создан необходимый и достаточный пул периферических T–лимфоцитов на всю оставшуюся жизнь. Казалось бы, анатомия тимуса и его возрастная инволюция давно известны, но где хранится, как расходуется и как регенерирует множество T–лимфоцитов на протяжении жизни человека - это некоторая почти разгаданная загадка.

В слизистых, где нет постоянного и длительного воздействия антигенов, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, формируя диффузную лимфоидную ткань. В стенках слизистых покровов (кишечника, желудка и других органов) имеются многочисленные свободные лимфоциты и плазматические клетки. Некоторые из этих клеток проникают в эпителиальный пласт и располагаются между эпителиоцитами. Они первыми взаимодействуют с антигенным раздражителем. Известно, что в области желудка на 1000 эпителиоцитов приходится около 50 лимфоцитов, в пилорическом отделе желудка этот показатель составляет 59 лимфоцитов. Между энтероцитами ворсинок тонкой кишки располагается от 100 до 300 лимфоцитов на 1000 эпителиальных клеток.

Гистология и цитоархитектоника лимфоидной ткани стенки кишечника у грызунов при различных условиях содержания. Проведённые исследования показали, что окончательное формирование морфофункциональной активности лимфоидной ткани стенки кишечника у нутрии наблюдается в постнатальном периоде. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии выявлена как в собственной пластинке стенки кишки, так и в подслизистой основе. В собственной пластинке стенки она представлена диффузной лимфоидной тканью - в виде единичных, малых и средних лимфоцитов, а также оформленной лимфоидной тканью: сгруппированными и одиночными лимфоидными узелками, состоящими из концентрически расположенных 7-12 малых лимфоцитов, окружённых ретикулярными клетками. В подслизистой основе стенки кишки обнаружены одиночные и сгруппированные лимфоидные образования. Пейеровы бляшки у суточной нутрии обнаружены во всех отделах кишечника, кроме начала тощей кишки. Лимфоидные узелки в пейеровых бляшках округлой формы и располагаются в 1-2 ряда. Первичные лимфоидные узелки в пейеровых бляшках на протяжении всего кишечника состоят из 8-16 лимфоцитов. Между некоторыми нет ясной границы.

Герминативные центры в них не выражены, но в центре лимфоидного узелка тощей кишки наблюдается разряжение клеточной массы. «Потолкообразное» выпячивание лимфоидного узелка - купол у однодневных щенков нутрии уже развит. Состоит он из 4-7 рядов клеток в тонкой кишке и 4-5 - в толстой. От просвета кишечника купол отделяется только эпителием и базальной мембраной. В куполе и около крипт постоянно встречаются тучные клетки, число которых в куполе лимфоидного узелка составляет 1-2% от общего числа клеток. Количество ретикулярных клеток в куполе суточной нутрии варьируется от 13,0±0,72% до 29,0±0,96%. Ретикулярные клетки имеют продолговатое ядро с неровными краями, что свидетельствует о повышенной функциональной активности наследственного аппарата. Гетерохроматин в виде неровной полосы прилегает к ядерной мембране. Мелкодисперсный хроматин в виде неодинаковых по размеру глыбок рассеян по всей кариоплазме. Вокруг ядра располагаются полиморфные митохондрии. В цитоплазме обнаруживаются небольшие участки эргастоплазмы. Клетка имеет длинные отростки.

Параллельно располагающиеся ретикулярные клетки межузелковой зоны концентрически окружают лимфоидные узелки. В лимфоидных узелках количество их у однодневных нутрий составляет 1-2%. В лимфоидном узелке преобладающими клетками являются лимфоциты, их число после рождения составляет 94,0±0,72% - 98,0±0,48%. Среди лимфоцитов преобладают В- клетки, соотношение которых к Т- и 0-клеткам составило 4:3:1. Единичные плазмо- и иммунобласты встречаются преимущественно в лимфоидных узелках с разрежением клеточной массы. При электронно-микроскопическом исследовании в иммунобластах обнаруживается округлое центрально расположенное ядро. Небольшие глыбки гетерохроматина занимают примембранное положение. Пылевой хроматин неравномерно рассеян по всему ядру. В центре ядра обозначено хорошо структурированное ядрышко с ограничительной мембраной. На одном полюсе клетки сконцентрированы округлые и овальные митохондрии. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы и слабо выраженные участки эндоплазматического ретикулюма. Контуры клетки ровные.

У одно-двух недельных нутрий лимфоидная ткань стенки кишечника претерпевает некоторые изменения, по сравнению с новорожденными. В просвете двенадцатиперстной и тощей кишок у семидневных щенков наблюдается сильная инфильтрация содержимого кишечника (большими, средними, малыми) лимфоцитами. Местами эпителий кишечника де-сквамирован, и наблюдается миграция лимфоцитов в полость кишечной трубки. Возможно, что эти процессы связаны с началом формирования «собственного кишечного иммунитета». Над лимфоидными клетками купола располагаются различные кишечника. В собственной пластинке стенки кишки 14-дневных щенков нутрии обнаруживаются единичные эозинофилы.

В куполе лимфоидных узелков выявляются плазмо- и иммунобласты, незрелые плазматические клетки. Наибольшее число плазмобластов обнаруживается в куполе лимфоидных узелков стенки двенадцатиперстной, подвздошной (3%), а также в слепой и прямой кишках - 3,00±0,24%. При окраске метиловым зелёным - пиронином в плазмобластах выявлены эксцентрично расположенное ядро и 1-2 ярко пиронинофильных ядрышка. Электроннограмма этих клеток показывает, что ядро сдвинуто к одному полюсу клетки, имеет слабоволнистые края. Крупные глыбки гетерохроматина плотно прилегают к ядерной мембране, а мелкодисперсный хроматин диффузно рассеян по всему ядру. Ядрышко не имеет ограничительной мембраны. Митохондрии крупные, овальные. Небольшими участками выявляется гранулярная эндо-плазматическая сеть. Многочисленными являются рибосомы, располагающиеся в цитоплазматическом матриксе. Клеточная цитоплазма имеет небольшие углубления и выросты. Иммунобласты регистрируются только в куполе тощей и подвздошной кишки, где их количество не превышает 1%. Плазматические незрелые клетки выявляются в куполе лимфоидного узелка стенки двенадцатиперстной кишки, в конце тощей и нисходящей части ободочной и в прямой кишках в количестве 1,00±0,24% от общего числа клеток. Число ретикулярных клеток в куполе лимфоидных узелков у 7-14-дневных нутрий остаётся на том же уровне, варьируется от 17,0±0,32% до 27,0±0,48%.

На электронно-микроскопическом уровне у ретикулярных клеток купола 14-дневной нутрии обнаруживается продолговатое ядро, которое имеет выемки разной глубины. Гетерохроматин несколько уплотнён вдоль ядерной мембраны. Различные по размерам глыбки пылевого хроматина распределены по всему ядру. Отчётливо выявляется ядрышко. Цитоплазма бедна специализированными органеллами. При электронно-микроскопическом исследовании в лимфоцитах выявлено округлое ядро с волнистыми краями, богатое гетеро-хроматином, имеющим примембранное положение. Мелкодисперсный хроматин в виде небольших глыбок рассеян по всему срезу ядра. В узком ободке цитоплазмы располагаются овальные митохондрии и многочисленные рибосомы.

При появлении в узелке других клеточных форм количество лимфоцитов имеет тенденцию к снижению. Самое большое их число в куполе лимфоидного узелка стенки конца тощей кишки - 87,0±0,48%, самое меньшее в куполе лимфоидного узелка стенки подвздошной кишки - 67,0±0,72%. В куполе лимфоидных узелков толстой кишки вариации лимфоцитов составляют 74-81%. Лимфоидные узелки отделяются друг от друга широкими участками межузелковой зоны, в которой обнаруживаются посткапилярные венулы. Морфология лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у орхид- и овариоэктомированных нутрий. Наибольшие изменения в площади различных отделов установлены у овариоэктомированных самок в возрасте трех месяцев. Площадь всех кишок ниже, чем в контроле, наибольшие различия установлены в площади самой двенадцатиперстной кишки и нисходящей части ободочной - они меньше, чем в контроле, наполовину. У кастрированных самцов трехмесячного возраста таких изменений не выявлено, у них, наоборот, площадь самой двенадцатиперстной кишки даже выше, по сравнению с контрольной группой, на 33,46%. Спустя три месяца после оварио- и орхидэктомии - в шестимесячном возрасте различия в площади кишечника у нутрий опытной и контрольной групп иные.

У самцов по-прежнему нет достоверной разницы по площади кишечника, только площадь нисходящей части ободочной кишки выше в опытной группе на 39,2%. У овариоэктомированных самок шестимесячного возраста кишечник по площади выравнивается с контрольной группой, а площадь двенадцатиперстной кишки даже превосходит на 14,05%, в целом только площадь толстой кишки остается ниже, чем в контроле, на 18,15%, но выявленные различия не так значительны, как и в трехмесячном возрасте.

У самцов нутрий опытной группы в возрасте трех месяцев достоверно большее число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки, по сравнению с контрольной группой - на 26%. Именно в стенке тощей кишки наблюдается снижение числа сгруппированных лимфоидных узелков у самцов нутрий контрольной группы в трехмесячном возрасте, по сравнению с месячными зверями. У самок нутрий опытной группы трехмесячного возраста, в отличие от самцов, число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки меньше, чем в контроле, на 22%.В возрасте 6 месяцев у самцов опытной и контрольной групп разницы в количестве сгруппированных лимфоидных узелков не выявлено. У самок же этот показатель достоверно ниже в опытной группе - на 15,08%, по-прежнему в основном за счет сгруппированных лимфоидных узелков тощей кишки. Кроме изменения числа лимфоидных бляшек, изменяются их параметры. Общая площадь лимфоидных бляшек у гонадэктомированных самцов нутрий трехмесячного возраста достоверно больше лимфоидных бляшек стенки двенадцатиперстной кишки - на 61,73%, а также «крупных» лимфоидных бляшек на 46,1%, у самок же на этих участках отмечено снижение площади на 60% и на 43,1% соответственно. У самок уменьшается площадь лимфоидных бляшек всего отдела кишечника, в целом на 1/3. У самцов общая площадь бляшек больше наполовину по сравнению с контрольными животными.

Изменение числа лимфоидных узелков у гонадэктомированных нутрий имеет свои особенности. В трехмесячном возрасте у самцов нутрий, несмотря на то, что количество лимфоидных бляшек выросло, число лимфоидных узелков лимфоидных бляшек не отличается от контрольной группы, а у самок меньше на 16% по сравнению с контролем. В шестимесячном возрасте у гонадэктомированных самцов нутрий число лимфоидных узелков «крупных» лимфоидных бляшек выше, чем в контроле, в 2 раза, а также эти показатели больше в стенке ободочной кишки, по сравнению с контрольной группой. У овариоэктомированных самок уменьшено число лимфоидных узелков в стенке всех отделов кишечника, кроме ободочной кишки. В целом число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках стенки тонкой кишки ниже у «опытных» самок на 32,43%.

Параметры лимфоидных бляшек имеют значительные отличия только у овариоэктомированных самок. В трехмесячном меньше параметры лимфоидных бляшек достоверно меньше в стенке двенадцатиперстной кишки и концетощей, в шестимесячном во всем тонкой кишке, по сравнению с контрольной группой. На гистологическом уровне у кастрированных самок нутрий в трехмесячном возрасте наиболее сильные изменения наблюдаются в лимфатических узлах начала тощей кишки. В них происходит снижение количества клеток лимфоидного ряда, плотность лимфоидных клеток в 20 - 30 раз по сравнению с контрольной группой. Исчезают лимфоидные клетки из межузелковой и мозговой зоны, в паракортикальной зоне встречаются деструктивные клетки - до 3%. В лимфатических узлах середины и конца тощей также наблюдается разрежение клеточной массы, но меньшей степени. В лимфатических узлах происходит замещение лимфоидной ткани на ретикулярную и соединительную, уменьшение размеров вторичных лимфоидных узелков, снижение числа митозов, плазмо- и иммунобластов. У самцов в трех- и шестимесячном возрасте и самок шестимесячном наблюдается увеличение числа лимфоцитов, митозов, плазмо- и иммунобластов по сравнению с контрольной группой.

Брыжеечные лимфатические узлы у орхид- и овариоэктомированных нутрий претерпевают существенные изменения как в их общем числе, так и в абсолютной и относительной массе. Наиболее значимые изменения происходят у овариоэктомированных самок в трехмесячном возрасте. Абсолютная масса всех брыжеечных лимфатических узлов, кроме каудального брыжеечного, меньше, чем в контроле. Абсолютная масса лимфатического узла брыжейки двенадцатиперстной кишки меньше на 29%. Абсолютная масса тощекишечных лимфатических узлов составляет 147,00±27,00 мг, что в 3,6 раза меньше, чем у контрольных зверей, подвздошно-слепоободочных в 2,6 раза, ободочных в 9,4 раза.

Уменьшается абсолютная масса лимфатических узлов как брыжейки тонкой (в 3,48 раза), так и брыжейки толстой (в 2,94 раза) кишки. Относи тельная масса всех брыжеечных лимфатических узлов по сравнению с контролем меньше в 2,4 раза. На 1 см тонкой и толстой кишки у овариоэктомированных самок приходится меньшая масса брыжеечных лимфатических узлов на 36,17% и 26,17% соответственно. Изменения в трехмесячном возрасте у самцов и самок гонадэктомированных разнонаправлены. У самцов, в отличие от самок, наблюдается увеличение абсолютной массы всех брыжеечных лимфатических узлов. Абсолютная масса лимфатического узла около двенадцатиперстной кишки достоверно больше, по сравнению с контролем, на 39,14%, тощекишечных на 19,3%. Наибольшая разница в абсолютной массе по сравнению с контролем выявлена у каудальных брыжеечных лимфатических узлов, а именно: она больше на 77,2 %. Абсолютная масса ободочных лимфатических узлов не изменяется. Подвздошно-слепоободочные больше по массе по сравнению с контролем на 40,81%. Соотношение массы лимфатических узлов брыжейки тонкой и толстой кишок к массе соответствующих лимфатических узлов у гонадэктомированных самцов в трехмесячном возрасте достоверно больше, чем в контроле. Относительная масса также больше - на 20,21%.

Лимфоидная ткань

комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточно-волокнистой ретикулярной строме; составляет функционирующую паренхиму лимфоидных органов. К лимфоидным органам, являющимся органами иммуногенеза, относят вилочковую железу (Вилочковая железа), Лимфатические узлы, селезенку (Селезёнка), лимфоидные элементы костного мозга и скопления Л.т. в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей.

Основу Л.т. составляют ретикулярные волокна и ретикулярные клетки, образующие сеть с ячейками различной величины. В петлях этой сети располагаются клетки лимфоидного ряда (малые, средние и большие лимфоциты, плазматические клетки, молодые клетки - бласты), макрофага, а также небольшое количество лейкоцитов, тучных клеток. Ретикулярная строма образуется из мезенхимы, а клетки лимфоидного ряда - из стволовых клеток костного мозга. Клетки лимфоидного ряда, среди которых выделяют две популяции - Т- и В-лимфоциты, перемещаются с кровью и лимфой. Вместе с макрофагами они участвуют в реакциях иммунного ответа против генетически чужеродных веществ (см. Иммунитет).

Строение Л.т., топография ее структурных элементов в различных органах иммунной системы имеет свои особенности. В центральных органах иммуногенеза Л.т. находится в функциональном единстве с другими тканями, например в костном мозге - с миелоидной тканью, в вилочковой железе - с эпителиальной тканью. В периферических органах иммунной системы, например в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей, в зависимости от степени зрелости и функционального состояния Л.т. находится в различных качественных состояниях - от единичных лимфоцитов и диффузно расположенной лимфоидной ткани до лимфоидных узелков с центрами размножения, наличие которых свидетельствует о высокой иммунной активности организма.

Наибольшее количество лимфоидных узелков, в том числе и с центрами размножения, обнаруживается в миндалинах, лимфоидных бляшках, селезенке, стенках червеобразного отростка, желудка, тонкой и толстой кишок, в лимфатических узлах у детей и подростков. Помимо скоплений, Л. т. в виде редкого, тонкого, как бы защитного слоя клеток лимфоидного ряда располагается под эпителиальным покровом дыхательных и мочевыводящих путей, желудочно-кишечного тракта. В селезенке она образует лимфоидные муфты вокруг артериальных сосудов. По мере старения организма уменьшается количество Л.т. и лимфоидных узелков в органах иммунной системы. При воспалительных процессах и активации иммунных реакций как первичного, так и вторичного характера (см. Иммунопатология), наблюдается реактивная гиперплазия лимфатических узлов. Л. т. поражается при гемобластозах (Гемобластозы), гистиоцитозах (Гистиоцитозы Х) X, Лимфогранулематозе, злокачественных лимфомах, парапротеинемических гемобластозах (Парапротеинемические гемобластозы).

Библиогр.: Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы, с. 123, М., 1987; он же, Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека, Арх. анат., гистол. и эмбриол., т. 92, № 2, с. 5, библиогр.