Гистология почек. Выделительная система Гистологическое строение почки

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Развитие почек. В период эмбрионального развития последовательно образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.

Предпочка формируется из сегментных ножек 8-10 краниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соединяются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов) проток (рис. 295-7).

Первичная почка формируется сегментными ножками последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также впадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее канальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (II ).

Окончательная почка закладывается позднее и начинает функционировать во второй половине эмбрионального развития (III ): Образуется она из нефрогенного сегментированного участка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе развития окончательной почки от вольфова протока в нее врастает система канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, почечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).

Рис. 295. Схема развития органов выделения:

I - предпочка; II - первичная почка (вольфово тело); III - окончательная почка; 1 - проток первичной почки (вольфов проток); 2 каналец предпочки; 3 - клубочек капилляров; 4 - аорта; 5 - приносящие артерии; 6 - почечное тельце; 7 - каналец первичной почки; 8 - почечное тельце и каналец окончательной почки; 9 - почечная артерия; 10, 11 - развивающиеся канальца; 12 - мочеточник.

Строение почки . С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового вещества и внутреннего мозгового. Анатомическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, образованный многими в различной степени сливающимися долями (корова, лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от другой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.

Характерные структуры коркового вещества - почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и извитые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые канальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корковое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.

Hефрон - структурно-функциональная единица паренхимы почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах 1-2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сегментами, отличающимися друг от друга по строению, по положению в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18-20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)

Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и погружен в собственную полость, вследствие чего образуется шарообразная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют почечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капиллярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее; и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный

Рис. 296. Развитие окончательной почки:

1 - ветвление растущей собирательной трубки; 2 - нефрогенная ткань; 3 - образующийся из нефрогенной ткани мочевой каналец; 4 - мочевой каналец до присоединения к собирательной трубке; 5 - мочевые канальца, соединившиеся с собирательной трубкой; 6 - мочевой каналец в более поздней стадии развития; 7 - образующаяся капсула почечного тельца; 8 - артерия, образующая сосудистый клубочек; 9 - капсула почечного тельца; 10 - приносящие артерии сосудистого клубочка; 11 - собирательный каналец; 12 - соединительная ткань.

Рис. 297. Схема строения почечного тельца и юкстагломерулярного комплекса:

1 - проксимальный отдел нефрона; 2 - клетки наружного листка капсулы; 3 - подоциты; 4 - эндоте-лиальные клетки; 5 - кровеносный" капилляр; 6 - эритроциты; 7 - приносящая артериола; 8 - выносящая артериола; 9 - гладкие мышечные клетки; 10 - эндотелий; 11 - юкстагломерулярные клетки; 12 - дистальный отдел нефрона; 13 -плотное пятно.

каналец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веществе почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещество почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.

Тонкий отдел - 80% нефронов (корковые нефроны) - короткий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроны, расположенные около мозгового вещества (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий каналец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем следует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещество к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах коркового вещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождение собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в

Рис. 298. Схема строения нефрона:

1 - капсула клубочка; 2 - извитая часть проксимального отдела; 3 - прямая часть проксимального отдела; 4 - тонкий отдел; 5 6 - взвитая часть дистального отдела; 7 - собирательная трубка.

Рис. 299. Схема субмикроскопического строения внутреннего листка капсулы и капилляров сосудистого клубочка:

1 - подоциты; 2 - цитотрабекулы; 3 - цитоподии подоцитов; 4 - цитоплазма эндотелиоцита; 5 - базальная мембрана; 6 - поры эндотелиоцита; 7 - ядро эндотелиоцита; 8 - мезангиальная клетка; 9 -просвет капилляра.

сосочковый канадец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечные чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).

Тонкое строение и гистофиаиология почки. В почечном тельце происходит формирование первичной мочи за счет фильтрации компонентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость капсулы клубочка.

Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70-90нм, в большинстве случаев не имеющих норовых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетками клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, соответствуют перицитам капилляров других органов.

Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образован одним слоем клеток - подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров {рис. 299, 300, 301).

Подоциты - плоские клетки, от их базальной поверхности отходит несколько первичных отростков - цитотрабекул, отдающих многочисленные вторичные отростки - цитоподии. Общая длина отростков подоцитов 1-2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подоцитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты" комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, большое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек.

Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирующей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собирающей первичную мочу, является базальная мембрана. Ее толщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя - наружный и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в результате чего в полость капсулы поступает только небольшое количество альбуминов.

Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образован; одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального канальца.

Рис 300 Сканирующая электронная микрофотография клубочка

1 - капилляры; 2 - подоциты (по Блюму Фаусету).

Рис. 301.Кровеносный капилляр сосудистого клубочка (электронная

1 - эндотелий; 2 - базальная мембрана; 3 - цитоподии; 4 - эритроцит.

Рис. 302. Почечное тельце. Проксимальные и дистальные извитые канальца:

1 - почечное тельце; 2 - наружный листок капсулы; 3 - просвет капсулы; 4 - клубочек капилляров; 5 - проксимальный извитой каналец; 6 - дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть - проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть - проксимальный прямой каналец. Он-то и направляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца около 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности образующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что

Рис. 303. Электронно-микроскопическое строение проксимального канальца вефрона:

а - микроворсинки; б - митохондрии; в - комплекс Гольджи; г - включения секрета; д - базальная мембрана; е - ядро; ж - складки базальной плазмолеммы.

свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микроворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в цито^ плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет интерпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвующие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.

В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разграниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.

Рис. 304. Мозговое вещество почки:

1 - тонкий каналец; 2 - прямая часть дистального отдела; 3 - собирательная трубка; 4 - кровеносный капилляр.

Закономерное расположение митохондрий и складок плазмолеммы, определяющее при световой микроскопии характерную для клеток проксимального канальца базальную исчерченность, свидетельствует об активности транспорта веществ в процессе формирования дефинитивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.

Тонкий нисходящий отдел петли нефрона. Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13-15 мкм) переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимального канальца сменяется плоским (0,5-2 мкм высотой). Участки клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апикальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинки. Цитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночные митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, расположенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части образует одиночные складки (рис. 304).

Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Они ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого канальца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкие канальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового вещества, там образуют петлю, вновь возвращаются в его периферическую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдел восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считается границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внутренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательные трубки. В тонком отделе петли (топком канальце нефрона) продолжается всасывание воды из просвета канальца в кровеносные капилляры, оплетающие последний.

Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксимального (20-50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального прямого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца)* Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дистальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпителиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагается

Рис. 305. Базальный полюс клетки дистального канальца:

1 - митохондрии; 2 - складки базальной плазмолеммы; 3 - базальная мембрана (стрелки - поры капилляра).

над ядром. В клетках немногочисленные цистерны гранулярной: эндоплазматической сети и свободные рибосомы. В дистальном прямом отделе продолжается реабсорбция электролитов, но его стенка малопроницаема для воды. Вода не может пассивно следовать за электролитами и остается в просвете канальца. Поэтому моча в просвете становится гипоосмотнчной, а в окружающей соединительной ткани повышается осмотическое давление.

В том месте, где дистальный прямой каналец прилежит к сосудистому полюсу клубочка, сторона канальца, контактирующая с приносящей и выносящей артериолами, образует диск высоких узких клеток. Ядра клеток в диске лежат плотно друг к другу, поэтому диск называют плотным пятном, которое входит в состав юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Дистальный извитый каналец имеет длину 4,6-5,2 мм и диаметр 20-50 мкм. Его строение не отличается от строения прямого дистального канальца.

Откачивание натрия продолжается и в дистальном извитом отделе, но здесь ионы Na + * частично заменяются другими катионами (К + - и H +) и происходит подкисление мочи.

Собирательные трубки выстланы кубическим или низким призматическим эпителием. Большинство их клеток светлые, бедные органеллами. В собирательные трубки поступает гипотоническая моча, а в окружающей среде имеется высокое осмотическое давление вследствие скопления электролитов, активно откачиваемых из просвета дистальных прямых канальцев. В результате разницы осмотического давления вода выходит из собирательных трубок в перитубулярное пространство и поступает в кровь прямых сосудов. Таким образом, собирательные трубки не только отводят мочу из паренхимы почек в систему мочеотводящих путей, но и участвуют в ее формировании.

Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубическим эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и четко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типичным призматическим эпителием.

Юкстагломерулярный комплекс- комплекс структур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуцирующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций формирования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регулирующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почечных канальцах.

В состав комплекса входят: 1) плотное пятно диетального канальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стенки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.

В области контакта приносящей артериолы почечного тельца и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмента приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цитоплазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматвгческую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, - юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном участке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток смещен в их базальный полюс.

Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные* отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и кровеносными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в процессах обратного всасывания в кровь электролитов.

Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирамидами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхимы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в паренхиму коркового вещества отходят междолъковые, или радиальные, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают многочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие" артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет начало под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым артериям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, формируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостенные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электролитами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, поступающую из собирательных трубок и поддерживая таким образом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.

Иннервация почки . Нервные стволы, поступающие в почку по коду кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отделах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпатической и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лоханки и в паренхиме органа описаны отдельные ганглиозные клетки.

Гистология - одно из самых эффективных обследований на сегодняшний день, которое помогает своевременно выявить все опасные клетки и злокачественные новообразования. С помощью гистологического обследования можно детально изучить все ткани и внутренние органы человека. Главное достоинство этого метода в том, что с его помощью можно получить максимально точный результат. Для того чтобы изучить гистология также является одним из наиболее эффективных обследований.

Что такое гистология?

На сегодняшний день современная медицина предлагает широкий спектр различных обследований, с помощью которых можно установить диагноз. Но проблема в том, что многие виды исследований имеют свой процент погрешности при определении точного диагноза. И в этом случае на помощь приходит гистология как самый точный метод исследования.

Гистология - это изучение человеческого тканевого материала под микроскопом. Благодаря такому методу специалист выявляет все болезнетворные клетки или же новообразования, которые присутствуют у человека. Стоит отметить, что такой способ изучения - самый эффективный и точный на данный момент. Гистология является одним из наиболее эффективных методов диагностики.

Методика проведения забора материала для гистологии

Как было описано выше, гистология - это изучение образца человеческого материала под микроскопом.

Чтобы изучить тканевый материал гистологическим методом, проводят следующие манипуляции.

Когда исследуется почка (гистология), препарат обязательно указывается под определенным номером.

Исследуемый материал погружают в жидкость, которая повышает плотность образца. Следующий этап - заливка парафином исследуемого образца и его охлаждение до получения твердого состояния. В таком виде специалисту намного проще сделать тончайший разрез образца для детального исследования. Затем, когда процесс нарезания тонких пластин окончен, все получившиеся образцы окрашивают в определенный пигмент. И в этом виде ткань отправляется на детальное изучение под микроскопом. При исследовании на специальном бланке указывается следующее: «почка, гистология, препарат №…» (присваивается определенный номер).

В целом процесс подготовки образца к проведению гистологии требует не только повышенного внимания, но и высокого профессионализма от всех специалистов лаборатории. Стоит отметить, что проведение такого исследования требует неделю времени.

В некоторых случаях, когда ситуация носит экстренный характер и требуется срочная гистология лаборанты могут прибегнуть к экспресс-тесту. В таком случае забранный материал предварительно замораживают перед выполнением нарезки образца. Минус от такой манипуляции в том, что полученные результаты будут менее точными. Подходит экспресс-тест только для выявления опухолевых клеток. При этом количество и стадийность недуга необходимо изучать отдельно.

Способы забора анализа для проведения гистологии

В случае если нарушено кровоснабжение почки, гистология - также наиболее эффективный метод исследования. Существует несколько способов проведения данной манипуляции. В этом случае все зависит от предварительного диагноза, который был поставлен человеку. Важно понимать, что забор ткани на проведение гистологии - это очень важная процедура, которая помогает получить максимально точный ответ.

Как производится срез почки (гистология)?

Игла вводится через кожу под строгим контролем приборов. Открытый метод - почечный материал забирается во время проведения оперативного вмешательства. К примеру, во время удаления опухоли либо же когда у человека работает только одна почка. Уретроскопия - такой метод используют для детей или беременных женщин. Проведение забора материала с помощью уретроскопии показано в случаях, если в почечной лоханке имеются камни.

Транс яремная методика используется в случаях, если человек страдает нарушениями свертываемости крови, при избыточном весе, при дыхательной недостаточности или при врожденных дефектах почек (киста почки). Гистология производится различными способами. Каждый случай рассматривается специалистом индивидуально, согласно особенностям человеческого организма. Более детальную информацию о проведении такой манипуляции может дать только квалифицированный врач. При этом стоит отметить, что обращаться следует только к опытным врачам, не стоит забывать тот факт, что данная манипуляция достаточно опасна. Врач без опыта может принести много вреда.

Как проводится процедура забора материала на проведение гистологии почек?

Такая процедура, как гистология почек, проводится специалистом в определенном кабинете либо же в операционной. В целом данная манипуляция занимает около получаса под местной анестезией. Но в некоторых случаях, если есть показания врача, общий наркоз не применяется, его могут заменить седативные препараты, при действии которых больной может выполнять все указания врача.

Что именно делают?

Гистология почек проводится следующим образом. Человек укладывается на больничную кушетку лицом вниз, при этом подкладывают под живот специальный валик. Если почка была ранее пересажена у больного, то человек должен лечь на спину. При проведении гистологии специалист на протяжении всей манипуляции контролирует пульс и давление у больного. Доктор, проводящий данную процедуру, обрабатывает место, куда планируется введение иглы, затем вводит обезболивание. Стоит отметить, что в целом при проведении такой манипуляции болезненные ощущения сведены к минимуму. Как правило, проявление боли во многом зависит от общего состояния человека, а также от того, насколько правильно и профессионально была выполнена гистология почек. Поскольку практически все возможные риски развития осложнений связаны только с профессионализмом врача.

В области размещения почек выполняется маленький надрез, затем специалист в получившееся отверстие вставляет тонкую иглу. Стоит отметить, что данная процедура безопасна, поскольку весь процесс контролируется с помощью ультразвука. При вводе иглы доктор просит больного задержать дыхание на 40 секунд, если пациент находится не под местной анестезией.

Когда игла проникает под кожный покров к почке, у человека может появиться ощущение давления. А когда непосредственно происходит забор образца ткани, то человек может услышать небольшой щелчок. Все дело в том, что такая процедура производится пружинным методом, поэтому данные ощущения не должны пугать человека.

Стоит отметить, что в некоторых случаях в вену пациента могу ввести определенное вещество, которое будет показывать все важнейшие кровеносные сосуды и непосредственно саму почку.

Гистология почек в редких случаях может проводиться в два или даже три прокола, если забранного образца будет недостаточно. Ну а когда тканевый материал взят в необходимом количестве, доктор выводит иглу, а на место, где проводилась манипуляция, накладывают повязку.

В каких случаях могут назначить проведение гистологии почек?

Чтобы изучить строение почки человека, гистология подходит как нельзя лучше. Сравнительно немногие люди задумываются о том, что проведение гистологии намного точнее, чем остальные методы диагностики. Но существует несколько случаев, когда проведение гистологии почек является обязательной процедурой, которая может спасти человеку жизнь, а именно:

Если выявлены острые или хронические дефекты неясного происхождения;

При сложных инфекционных заболеваниях мочевыводящих путей;

При обнаружении крови в моче;

При повышенной мочевой кислоте;

Для уточнения дефектного состояния почек;

При нестабильной работе почки, которая была ранее пересажена;

Для установления степени тяжести заболевания или повреждения;

Если есть подозрение на кисту в почке;

При подозрении на злокачественное новообразование в гистология обязательна.

Важно понимать, что гистология - это самый достоверный способ выявления всех патологий почек. С помощью образцов ткани можно установить точный диагноз и выявить степень тяжести заболевания. Благодаря такому методу специалист сможет подобрать наиболее эффективное лечение и предупредить все возможные осложнения. Особенно это касается тех случаев, когда первичные результаты указывают на появившиеся новообразования в данном органе.

Какие могут быть осложнения при взятии материала на исследование?

Что необходимо знать, если предстоит гистология опухоли почки? Прежде всего, каждый человек должен учесть, что в некоторых случаях могут развиться осложнения. Самый главный риск - это повреждение почки или другого органа. При этом существуют еще некоторые риски, а именно:

Возможное кровотечение. В этом случае необходимо срочное переливание крови. В редких случаях потребуется оперативное вмешательство с дальнейшим удалением поврежденного органа.

Возможен разрыв нижнего полюса почки.

В некоторых случаях гнойное воспаление жировой оболочки вокруг самого органа.

Кровотечение из мышцы.

При попадании воздуха может развиться пневмоторакс.

Заражение инфекционного характера.

Стоит отметить, что данные осложнения происходят крайне редко. Как правило, единственный негативный симптом - это небольшое повышение температуры после проведенной биопсии. В любом случае, если возникла необходимость в такой процедуре, то лучше обратиться к квалифицированному специалисту, у которого достаточно опыта в проведении такой манипуляции.

Как проходит послеоперационный период?

Людям, которым предстоит пройти данную манипуляцию, следует знать несколько простых правил послеоперационного периода. Следует точно следовать рекомендациям врача.

Что должен знать и выполнять больной после процедуры гистологии?

После данной манипуляции с постели не рекомендовано вставать в течение шести часов. Специалист, проводивший такую процедуру, должен следить за пульсом и давлением пациента. Помимо этого, необходимо проверить мочу человека на предмет выявления в ней крови. В послеоперационный период больной должен выпить большое количество жидкости. На протяжении двух суток после проведения данной манипуляции больному категорически запрещено выполнять любые физические упражнения. Более того, в течение 2 недель следует избегать физических нагрузок. Когда будет происходить ослабление анестезии, у человека, перенесшего такую процедуру, проявится боль, ее можно унять с помощью легкого обезболивающего. Как правило, если у человека не было никаких осложнений, то ему могут разрешить вернуться домой в тот же или на следующий день.

Стоит отметить, что небольшое количество крови в моче может присутствовать на протяжении суток после забора биопсии. В этом ничего страшного нет, поэтому кровяная примесь не должна пугать человека. Важно понимать, что альтернативы гистологии почек нет. Любой другой способ диагностики не дает таких точных и развернутых данных.

В каких случаях забор материала на гистологическое обследование выполнять не рекомендуется?

Противопоказаний для забора материала на исследования несколько, а именно:

Если у человека только одна почка;

При нарушении свертываемости крови;

Если у человека есть аллергия на новокаин;

Если в почке была обнаружена опухоль;

При тромбозе почечных вен;

При почечной недостаточности.

Если человек страдает хоть одним из вышеперечисленных недугов, то забор материала на из почек категорически запрещен. Поскольку данный метод обладает определенными рисками развития серьезнейших осложнений.

Заключение

Современная медицина не стоит на месте, она постоянно развивается и дарит людям все новые открытия, которые помогают спасти человеческую жизнь. К таким открытиям можно отнести и гистологическое исследование, оно является самым эффективным на сегодняшний день для выявления многих заболеваний, в том числе и раковых опухолей.

Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция – выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца – в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий – многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками – подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки – прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

Особенности кровоснабжения почки

В ворота органа входит почечная артерия, которая распадается на междолевые артерии, они распадаются на дуговые (на границе коркового и мозгового вещества). От них в корковое вещество уходят междольковые артерии, они в свою очередь распадаются на внутридольковые, от которых отходят приносящие артериолы, которые распадаются на первичную капиллярную сеть, они образуют сосудистый клубочек. Затем идет выносящая артериола. В корковых нефронах просвет выносящей артериолы в 2 раза уже, чем у приносящей артериолы. Это затрудняет отток крови и создает высокое кровеносное давление в капиллярах клубочка, необходимое для процесса фильтрации.

Гистофизиология коркового нефрона

В результате высокого кровяного русла в капиллярах клубочка плазма крови фильтруется через почечный барьер, который не пропускает (в норме) форменные элементы крови и крупномолекулярные белки. Фильтрат, который по составу близок к сыворотке крови (содержат азотистые шлаки и др.) поступает в полость капиллярного клубочка и называется первичной мочой (в сутки примерно 100-150 л).

Затем первичная моча поступает в проксимальный каналец нефрона. Из первичной мочи с помощью микроворсинок всасываются внутрь клеток глюкоза, белки, которые захватываются лизосомами и гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот. Также всасываются электролиты и вода. 80% первичной мочи всасывается в проксимальном отделе. Все эти вещества через базальную мембрану поступают в интерстиций, далее проходят через стенку вторичной капиллярной сети, и по венозным сосудам возвращаются в организм. Это процесс называется реабсорбция. В проксимальном отделе происходит полная, облигатная реабсорбция электролитов и воды. В норме в моче нет белков и глюкозы, если они есть то нарушения – в проксимальном отделе.

Далее первичная моча поступает в нисходящий каналец петли нефрона, выстланный плоским эпителием, здесь реабсорбируется вода. Восходящие части петли нефрона выстланы кубическим эпителием с небольшим содержанием микроворсинок, происходит реабсорбция электролитов (преимущественно, натрия). Этот процесс продолжается в извитом канальце дистального отдела нефрона.

Остатки первичной мочи поступают в собирательные трубочки, здесь с помощью светлых эпителиальных клеток завершается реабсорбция воды, причем она происходит с участием антидеуретического гормона. Темные эпителиальные клетки выделяют соляную кислоту, и происходит подкисление мочи. Образуется вторичная моча в количестве 1,5-2 л, которая содержит воду, электролиты и азотистые шлаки.

Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов

В отличие от корковых нефронов, диаметр выносящих и приносящих артериол одинаков, поэтому кровяное давление в капиллярных клубочках невысокое. Вторичная капиллярная сеть развита очень слабо. Через сосудистую сеть этих нефронов происходит сброс избыточно поступившей в почку крови. Мочеобразование может тормозиться.

Регенерация нефронов

После рождения новые нефроны не образуются, восстановление осуществляется за счет компенсаторной гипертрофии нефрона. при этом повышается в размере почечное тельце и удлиняются канальцы сохранившегося нефрона. Регенерация эпителия канальцев нефрона идет за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, которые располагаются в капсуле клубочка на границе с дистальным отделом.

Эндокринный отдел почки

В его состав входит ренинововый или юкстагромерулярный аппарат. В нем вырабатывается гормон ренин, который стимулирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин. Ангиотензин повышает кровяное давление и стимулирует выработку альдостерона.

В состав аппарата входят юкстагломерулярные клетки – это крупные овальной формы клетки, располагаются в стенках приносящей и выносящей артериол под эндотелием. Они вырабатывают и выделяют в кровь ренин. Этот процесс усиливается при недостаточной реабсорбции натрия.

В состав аппарата также входит плотное пятно – часть стенки дистального канальца нефрона между приносящими и выносящими артериолами и обращенной к сосудистому клубочку. Содержит высокие эпителиальные цилиндрические клетки. Базальная мембрана в этом участке слабо развита или отсутствует. Эти клетки реагируют на изменения концентрации натрия в первичной моче, эту информацию передают на юкстагломерулярные клетки. В состав этого аппарата входят юкстабазалъные клетки, они располагаются между плотным пятном, артериолами и сосудистым клубочком. Содержат крупные, овальные, неправильной формы отросчатые клетки, которые участвуют в передаче информации о концентрации натрия юкстагромерулярными клетками и сами способны вырабатывать ренин.

В мозговом веществе находятся интерстициальные клетки, они располагаются поперек прямых канальцев и своими отростками охватывают канальцы петель нефрона и сосуды вторичной капиллярной сети. Они выделяют гормоны простагландины и брадикинин, что вызывает понижение кровотока и расширение сосудов.

В эпителии извитых канальцев вырабатывается калликринип, который контролирует образование кининов, которые, в свою очередь, стимулируют кровоток и образование мочи.

В юкстагломерулярном аппарате вырабатываются эритропоэтины, которые стимулируют эритропоэз в красном костном мозге.

Мочевыводящие пути

К ним относятся почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Они имеют общее строение. Выделяют слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку (адвентиция).

Гистофизиология мочеточника

Слизистая и подслизистая образуют мелкие продольные складки: на поверхности находится слизь.

Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием – уроэпителием. Под ним располагается собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани, который переходит в подслизистую основу. Мышечной пластинки слизистой нет. В нижней трети мочеточника располагаются подслизистые железы, которые открываются на поверхность уроэпителия.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Внутренний слой продольный, наружный – циркулярный. В нижней трети доставляется еще один наружный продольный слой. В устье мочеточника отсутствует циркулярный слой.

Наружная оболочка – адвентициальная.

Гистофизиология мочевого пузыря

Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-

дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

19.1. ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей

Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в

Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-

циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря

Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:

1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка

циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.

Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.

Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)

весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.

Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

Контрольные вопросы

1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.

2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.

3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.