Строение нерва. Общая характеристика нервных клеток

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

УО «Гомельский государственный медицинский университет»

Кафедра нормальной физиологии

Обсуждено на заседании кафедры

Протокол №__________200__года

по нормальной физиологии для студентов 2 курса

Тема: Физиология нейрона.

Время 90 минут

Учебные и воспитательные цели:

Представить информацию о значении нервной системы в организме, строении и функции периферического нерва и синапсов.

ЛИТЕРАТУРА

2. Основы физиологии человека. Под редакцией Б.И.Ткаченко. - С.-Петербург, 1994. - Т.1. - С. 43 - 53; 86 - 107.

3. Физиология человека. Под редакцией Р.Шмидта и Г.Тевса. - М., Мир.- 1996. - Т.1. - С. 26 - 67.

5. Общий курс физиологии человека и животных. Под редакцией А.Д.Ноздрачёва. - М., Высшая школа.- 1991. - Кн. 1. - С. 36 - 91.

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧНИЕ

1. Мультимедийная презентация 26 слайдов.

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

Всего 90 мин

1. Строение, функции нерва.

Значение нервной ткани в организме связано с основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать действие раздражителя, переходить в возбужденное состояние, распространять потенциалы действия. Нервная система осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь организма с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, играющей вспомогательную роль, осуществляющей опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нервные волокна (отростки нервных клеток, покрытые оболочками) выполняют специализированную функцию-проведение нервных импульсов. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС, называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, называются эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон.

Все нервные волокна по морфологическому признаку делятся на 2 основные группы: миелиновые и безмиелиновые. Они состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной шванновскими клетками. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров, нервных волокон и покрывающие их глиальные оболочки. Между волокнами в составе ствола располагаются тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий, пучки нервных волокон покрыты периневрием, который состоит из слоев клеток и фибрилл. Наружная оболочка нерва - эпиневрий представляет собой соединительную волокнистую ткань, богатую жировыми клетками, макрофагами, фибробластами. В эпиневрий по всей длине нерва поступает большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов.

Общая характеристика нервных клеток

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, глиальная клетка и питающие кровеносные сосуды.

Функции нейрона

Нейрон обладает раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа. Нейроны обладают фоновой (без стимуляции) ивызванной (после стимула) активностью.

Фоновая активность может быть:

Единичной - генерация единичных потенциалов действия (ПД) через разные промежутки времени.

Пачковой - генерация серий по 2-10 ПД через 2-5 мс с более продолжительными промежутками времени между пачками.

Групповой - серии содержат десятки ПД.

Вызванная активность возникает:

В момент включения стимула "ON" - нейрон.

В момент выключения " OF" - нейрон.

На включение и на выключение " ON - OF" - нейроны.

Нейроны могут градуально изменять потенциал покоя под влиянием стимула.

Передаточная функция нейрона. Физиология нервов. Классификация нервов.

По строению нервы делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные.

По направлению передачи информации (центр - периферия) нервы подразделяются на афферентные и эфферентные .

Эфферентные по физиологическому эффекту делятся на:

Двигательные (иннервируют мышцы).

Сосудодвигательные (иннервируют сосуды).

Секреторные (иннервируют железы). Нейроны обладают трофической функцией - обеспечивают метаболизм и сохранение структуры иннервируемой ткани. В свою очередь, нейрон, лишившийся объекта иннервации, также погибает.

По характеру влияния на эффекторный орган нейроны делятся на пусковые (переводят ткань из состояния физиологического покоя в состояние активности) икорригирующие (изменяют активность функционирующего органа).

Структурно-функциональная единица нервной системы – нервная клетка с ее отростками. Трофическим центром клетки является тело (перикарион); воспринимающие (центрипетальные) отростки носят название дендритов. Отросток, по которому нервный импульс идет центрифугально, от тела клетки к рабочему органу, обозначается как аксон (нейрит). Нервное волокно состоит из аксона (нейрита, осевого цилиндра) и окружающих его шванновских клеток (леммоцитов), образующих неврилемму. В мякотных (миелинизированных) нервных волокнах кнаружи от миелинового слоя располагается неврилемма или шванновская оболочка. На относительно правильных промежутках миелиновая обкладка прерывается и нервное волокно разделяется на сегменты. Каждый сегмент образован одним леммоцитом. Между сегментами имеются промежутки, в которых отсутствует миелиновая оболочка (перехваты Ранвье); именно в этих местах активно происходят обменные процессы, способствующие проведению нервного импульса по аксону.

Нервный ствол и его ветви составлены из аксонов, берущих начало от тел клеток нескольких типов, связанных с различными эффекторными и сенсорными органами и функциями. Двигательные волокна от клеток передних рогов спинного мозга и гомологичных ядер мозгового ствола составляют основную массу передних спинальных(и черепных двигательных) корешков, но в них представлены также симпатические и парасимпатические волокна. Задние корешки спинного мозга и чувствительные – мозгового ствола, - содержат сенсорные волокна, тела клеток которых заключены в ганглиях задних корешков (межпозвонковых узлах) и гомологичных ганглиях головного мозга. После соединения спинальных корешков формируются функционально смешанные нервные фуникулы (канатики Сикара), а затем, - на шейном, грудном, поясничном и крестцовом уровнях – сплетения. Из этих сплетений образуются крупные нервные стволы, несущие моторные и сенсорные волокна. Таким образом, не касаясь пока черепных нервов, можно резюмировать, что к периферической спинальной («анимальной») нервной системе, кроме тел клеток серого вещества спинного мозга, относятся передние и задние корешки, корешковый нерв Нажотта (от линии твердой мозговой оболочки до спинального ганглия), спинальный ганглий (под которым расположен передний корешок), далее после ганглия – спинальный канатик Сикара (фуникул), который делится на задние ветви, иннервирующие затылочные и спинные мышцы и кожу задней поверхности шеи и спины, и передние ветви, иннервирующие мышцы и кожу вентральных отделов туловища и конечностей. С точки зрения топической классификации заболеваний периферической нервной системы эти сведения хорошо поясняет старая схема, предложенная Сикаром. Она же отражает и рутинные представления того времени о почти исключительно инфекционно-воспалительном происхождения заболеваний периферической нервной системы.

Источником симпатической иннервации на шейно-грудном уровне являются тела нейронов в боковых рогах серого вещества спинного мозга, от которых идут прегангглионарные миелинизированные волокна, покидающие передние корешки и контактирующие затем с паравертебральными симпатическими ганглиями (симпатический ствол) или входящие в состав черепных нервов. Подобно этому, преганглионарные парасимпатические волокна идут из передних спинальных корешков в область таза, а на краниальном уровне входят в состав III, IX и X пар черепных нервов. Парасимпатические ганглии расположены в связанных с ними эффекторных органах или вблизи от них.

Многие крупные черепные и спинальные нервы идут в тесном продольном соприкосновени с артериями и венами, образуя нервно-сосудистые пучки, и этот факт приходится учитывать, имея в виду возможность вторичного поражения нервов при патологии сосудов. На конечностях, по направлению к периферии, нервы находятся в более тесном контакте с венами, нежели с артериями и здесь также возможно вторичное страдание нервов (например, при е, флеботромбозе), причем именно поверхностно расположенных чувствительных ветвей нервов.

При осмотре невооруженным глазом нерв выглядит как белая шнуроподобная структура с довольно гладкой поверхностью, покрытой плотно прилегающей, но не спаянной с нервом, жировой тканью. В наиболее мощных нервах, таких как седалищный, через нее просвечивают крупные нервные пучки – фасцикулы. На поперечном гистологическом срезе наружная поверхность нерва окружена соединительнотканным футляром – периневрием, состоящим из концентрических слоев жировых клеток, разделенных слоями коллагена. Наконец, эндоневрий также представляет собой футляр, содержащий нервные волокна, шванновские клетки (леммоциты), кровеносные сосуды вместе с пучками тонких эндоневральных коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нервных пучков. В эндоневрии содержится также небольшое количеств офибробластов.. Эндоневральный коллаген плотно прилегает к поверхности каждого нервного пучка.

Несомненно, что три указанных выше футляра выполняют роль механической защиты нерва от повреждений, однако эндоневральная соединительная ткань выполняет и роль своеобразной полупроницаемой перегородки, через которую из кровеносных сосудов к шванновским клеткам и нервным волокнам диффундируют питательные вещества. Окружающие нервные волокна пространства, как и гематоэнцефалический барьер, также является барьером. Барьер «кровь-нерв» не пропускает чужеродные белковосвязанные соединения. Продольное расположение эндоневрального коллагена имеет существенное значение в качестве фактора, препятствующего тракционной травматизации нерва. В то же время коллагеновый каркас допускает определенную свободу смещения нервного волокна при сгибательных движениях конечностей и ориентирует направление роста нервных волокон при регенерации нерва.

Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень миелинизации. В норме 90% обнаруживаемых в этом пространстве клеточных ядер относится к клеткам Шванна (леммоцитам), а остальные принадлежат фибробластам и капилярному эндотелию. При 80% шванновских клеток окружают немиелинизированных аксоны; рядом с миелинизированными волокнами их количество уменьшено в 4 раза. Тотальный диаметр нервного волокна, т. е. аксон-цилиндра (нейрита) и миелинового футляра, вместе взятых, имеет не только морфологический интерес. Миелинизированные волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе, чем слабо миелинизированные или немиелинизированные. Наличие такой корреляции послужило основой для создания ряда морфолого-физиологических классификаций. Так, Warwick R,. Williams P. (1973) выделяют три класса волокон: А, В и С. А-волокна – соматические афферентные и афферентные миелинизированные нервные волокна, В-волокна – миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна, С-волокна – немиелинизированные вегетативные и сенсорные волокна. А. Paintal (1973) модифицировал эту кассификацию с учетом функциональных особенностей волокон, их размеров и скорости проведения импульсов.

Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, сенсорные.

Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий.

Группа II.

Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.

Класс А (миелинизированные волокна), эфферентные, двигательные.

Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1-го типа).

Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.

Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).

Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные.

Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек.

Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы

Очевидно, что эта классификация интересует и клиницистов, помогая понять некоторые особенности эфферентной и сенсорной функций нервного волокна, в том числе закономерности проведения нервных импульсов, как в норме, так и при различных патологических процессах.

Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах неврональной и аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный разряд 70-100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот потенциал поддерживается различием в концентрации ионов. Калий (и белки) преобладают внутри клетки, в то время как ионы натрия и хлориды имеют более высокую концентрацию вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие существует при слегка сниженной концентрации положительно заряженных ионов внутри клетки, чем снаружи от нее. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду. Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране, и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает.

Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30-50 мВ), то возникает потенциал действия и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны как волна деполяризации. Важно отметить, то в немиелинизированных волокнах скорость распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона,

Проведение же импульса в миелинизированных волокнах совершается «сальтаторно», т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит от одного перехвата Ранвье до другого и так далее. Миелин действует как изолятор и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником возбуждения в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, в миелинизированых волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье, от «интернодальной» длины.

Большинство нервов имеет смешанный состав нервных волокон по их диаметру, степени миелинизации (миелинизированные и немиелинизированные волокна), включение вегетативных волокон, дистанциям между перехватами Ранвье, и поэтому каждый нерв имеет свой, смешанный (сложный) потенциал действия и суммированную скорость проведения импульса. Например, у здоровых лиц скорость проведения по нервному стволу, измеренная при накожном наложении электродов, варьирует от 58 до 72 м/сек для лучевого нерва и от 47 до 51 м/сек для малоберцового нерва (M. Smorto, J. Basmajian, 1972).

Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения – медиаторов или трансмиттеров, освобождаемых в местах соединения клеток – синапсах. Синапсы – специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная, опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент. В дистальной, терминальной части нервное волокно лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется как пресинаптический мешок, терминальная бляшка, бутон, синаптический узелок. Под микроскопом в этой булаве можно увидеть различных размеров (около 500 А) гранулярные пузырьки или синаптические везикулы, содержащие медиаторы (например, ацетилхолин, катехоламины, пептидные гормоны и др.).

Подмечено, что присутствие круглых пузырьков отвечает возбуждению, а плоских – торможению синапса. Под терминальной бляшкой лежит синаптическая щель размерами 0,2-0,5 мкм в поперечнике, в которую из везикул поступают кванты медиатора. Затем следует субсинаптическая (постсинаптическая) мембрана, воздействуя на которую химический передатчик вызывает изменения электрического потенциала в подлежащих клеточных элементах.

Можно назвать по крайней мере две главные функции нейрона. Одна из них – поддержание собственной функциональной и морфологической целостности и тех клеток организма, которые данным нейроном иннервируется. Эту функциональную роль нередко обозначают как трофическую. Вторая функция представлена сочетанием механизмов, дающих начало возбуждению, его распространению и целенаправленной деятельности по интеграции с другими функционально-морфологическими системами. Метаболическая зависимость аксона от тела клетки (перикариона) была продемонстрирована еще в 1850 году, Валлером, когда после пересечения нерва наступала дегенерация в его дистальной части («валлеровское перерождение»). Уже само по себе это указывает на то, что в теле нейрона имеется источник клеточных компонентов, вырабатываемых нейронным перикарионом и направляемых вдоль аксона к его дистальному концу.

Кровеносные сосуды нервов являются ветвями близрасположенных сосудов. Подходящие к нерву артерии разделяются на восходящую и нисходящую ветви, которые распространяются по нерву. Артерии нервов анастомозируют между собой, образуя непрерывную сеть по ходу всего нерва. Наиболее крупные сосуды расположены в наружном эпиневрии. От них отходят ветви в глубину нерва и проходят в нем между пучками в рыхлых прослойках внутреннего эпиневрия. От этих сосудов ветви проходят к отдельным пучкам нерва, располагаясь в толще периневральных влагалищ. Тонкие ветви этих периневральных сосудов расположены внутри пучков нервных волокон в прослойках эндоневрия (эндоневральные сосуды). Артериолы и прекапилляры вытянуты по ходу нервных волокон, располагаясь между ними.

По ходу седалищного и срединного нерва обычно расположены заметные и достаточно длинные артерии (артерия седалищного нерва, артерия срединного нерва). Эти собственные артерии нервов анастомозируют с ветвями близрасположенных сосудов.

Количество источников кровоснабжения каждого нерва индивидуально различно. Большей или меньшей величины артериальные веточки подходят к крупным нервам через каждые 2-10 см. В связи с этим выделение нерва из окружающей его околонервной клетчатки в какой-то мере сопряжено с повреждением подходящих к нерву сосудов.

Микроваскулярное кровоснабжение нерва, исследованное прижизненным микроскопическим методом показало, что обнаруживаются эндоневральные анастомозы между сосудами в различных слоях нерва. При этом преобладает наиболее развитая сеть внутри нерва. Изучение эндоневрального кровотока имеет большое значение как показатель степени повреждения нерва, при этом кровоток претерпевает немедленные изменения даже при слабой компрессии в эксперименте на животных и на людях, производимой на поверхности нерва или же если компремируются экстраневральные сосуды. При такой экспериментальной компрессии только часть глубокорасположенных в нерве сосудов сохраняют нормальный кровоток (Lundborg G,. 1988).

Вены нервов формируются в эндоневрии, периневрии и эпиневрии. Наиболее крупными венами являются эпиневральные. Вены нервов впадают в близрасположенные вены. Следует отметить, что при затруднениях венозного оттока вены нервов могут расширяться, образуя ные узлы.

Лимфатические сосуды нерва. В эндоневрии и в периневральных футлярах имеются лимфатические щели. Они находятся в связи с лимфатическими сосудами в эпиневрии. Отток лимфы от нерва происходит по лимфатическим сосудам, тянущимся в эпиневрии вдоль нервного ствола. Лимфатические сосуды нерва впадают в близрасположеные крупные лимфатические протоки, которые идут к регионарным лимфатическим узлам. Межтканевые эндоневральные щели, пространства периневральных влагалищ являются путями перемещения внутритканевой жидкости.

К периферическим нервам относят черепные и спинномозговые нервы, соединяющие центральную нервную систему (ЦНС) с периферическими органами и тканями. Спинномозговые нервы формируются при слиянии вентральных (передних) и дорсальных (задних) нервных корешков в месте их выхода из позвоночного канала. Задние нервные корешки образуют утолщения - спинальные ганглии (или задние корешковые ганглии). Спинномозговые нервы относительно короткие - их длина составляет менее 1 см. Проходя через межпозвоночное отверстие, спинномозговые нервы делятся на вентральную (переднюю) и дорсальную (заднюю) ветви.

Задняя ветвь обеспечивает иннервацию мышц, выпрямляющих позвоночник, а также кожи туловища в этой области. Передняя ветвь иннервирует мышцы и кожу передней части туловища; кроме того, от нее отходят чувствительные волокна к париетальной плевре и париетальной брюшине.

Передняя ветвь также дает начало ветвям шейного, плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений. Таким образом, значение понятия «ветвь» может изменяться в зависимости от контекста. (Подробное описание нервных сплетений представлено в главах, посвященных анатомии.)

Периферические нейроны частично расположены в ЦНС. Двигательные (эфферентные) нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру, начинаются от мультиполярных а- и у-нейронов, расположенных в переднем роге серого вещества. Строение этих нейронов соответствует общим принципам, характерным для мотонейронов. Более подробная информация представлена в отдельной статье на сайте. Задние нервные корешки берут начало от униполярных нейронов, тела которых расположены в спинальных ганглиях, а чувствительные (афферентные) центральные отростки входят в задний рог серого вещества спинного мозга.

В состав спинномозгового нерва входят соматические эфферентные нервные волокна, направляющиеся к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, и соматические афферентные нервные волокна, проводящие возбуждение от кожи, мышц и суставов. Кроме того, в спинномозговом нерве расположены висцеральные эфферентные и, в некоторых случаях, афферентные вегетативные нервные волокна.

Общие принципы внутреннего строения периферических нервов схематично изображены на рисунке ниже. Только лишь по строению нервных волокон невозможно определить, являются они двигательными или чувствительными.

Периферические нервы окружены эпиневрием - внешним слоем, состоящим из плотной неравномерной соединительной ткани и располагающимся вокруг пучков нервных волокон и сосудов, кровоснабжающих нерв. Нервные волокна периферических нервов могут переходить из одного пучка в другой.

Каждый пучок нервных волокон покрыт периневрием, представленным несколькими отчетливо различимыми эпителиальными слоями, связанными плотными щелевидными соединениями. Отдельные шванновские клетки окружены эндоневрием, образованным ретикулярными коллагеновыми волокнами.

Менее половины нервных волокон покрыто миелиновой оболочкой. Немиелинизированные нервные волокна расположены в глубоких складках шванновских клеток.

Понятие «нервное волокно», как правило, применяют при описании проведения нервного импульса; в этом контексте оно заменяет термин «аксон». Миелинизированные нервные волокна представляют собой аксоны, окруженные концентрически расположенными слоями (пластинками) миелина, образованными плазматическими мембранами шванновских клеток. Немиелинизированные нервные волокна окружены отдельными немиелинизируюгцими шванновскими клетками; плазматическая мембрана этих клеток - нейролемма - одновременно покрывает несколько немиелинизированных нервных волокон (аксонов). Структура, образованная таким аксоном и шванновской клеткой, получила название «ганглий Ремака».

а) Образование миелина . Шванновские клетки (леммоциты) - представители нейроглиальных клеток периферической нервной системы. Эти клетки образуют непрерывную цепочку вдоль периферических нервных волокон. Каждая шванновская клетка миелинизирует участок нервного волокна длиной от 0,3 до 1 мм. Видоизменяясь, шванновские клетки образуют в спинальных и вегетативных ганглиях сателлитные глиоциты, а в области нервно-мышечных соединений - клетки телоглии.

В процессе миелинизации аксона одновременно участвуют все окружающие его шванновские клетки. Каждая шванновская клетка оборачивается вокруг аксона, образуя «дупликатуру» плазматической мембраны,-мезаксон. Мезаксон поступательно смещается, накручиваясь на аксон. Последовательно формирующиеся слои плазматической мембраны располагаются друг напротив друга и, «вытесняя» цитоплазму, образуют главную (крупную) и межпромежуточную (мелкую) плотные линии миелиновой оболочки.

В области конечных участков миелинизированных сегментов аксона по обеим сторонам от перехватов Ранвье (промежутков между конечными участками соседних шванновских клеток) расположены паранодальные карманы.

1. Миелин ускоряет проведение импульсов . По аксонам немиелинизированных нервных волокон проведение импульса осуществляется непрерывно со скоростью около 2 м/с. Поскольку миелин выполняет функцию электроизолятора, возбудимая мембрана миелинизированных нервных волокон ограничена перехватами Ранвье. В связи с этим возбуждение распространяется от одного перехвата к другому сальтаторно - «скачкообразно», обеспечивая значительно большую скорость проведения нервного импульса, достигающую значений 120 м/с. Количество импульсов, проводимых за секунду, значительно выше у миелинизированных нервных волокон по сравнению с немиелинизированными.

Следует отметить, что чем крупнее миелинизированное нервное волокно, тем длиннее его межузловые сегменты, в связи с чем нервные импульсы, «делая большие шаги», распространяются с большей скоростью. Для описания зависимости между размером нервного волокна и скоростью проведения импульсов можно использовать «правило шести»: скорость распространения нервных импульсов по волокну, диаметр которого составляет 10 нм (включая толщину миелинового слоя), составляет 60 м/с, а по волокну диаметром 15 нм - 90 м/с и т. д.

С точки зрения физиологии периферические нервные волокна классифицируют по скорости проведения нервных импульсов, а также по другим критериям. Двигательные нервные волокна разделяют на типы А, В и С в соответствии с уменьшением скорости проведения импульсов. Чувствительные нервные волокна разделяют на группы I-IV по такому же принципу. Однако на практике эти классификации взаимозаменяемы: так, например, немиелинизированные чувствительные нервные волокна относят не к типу С, а к группе IV.

Подробная информация о диаметрах и местах локализации периферических нервных волокон представлена в таблицах ниже.

На электронно-микроскопическом изображении показаны миелинизированное периферическое нервное волокно и окружающая его шванновская клетка. На рисунках ниже представлена группа немиелинизированных нервных волокон, погруженных в цитоплазму шванновской клетки и продемонстрирован участок перехвата Ранвье аксона ЦНС.

б) Область перехода центральной нервной системы в периферическую нервную систему . В области моста мозга и спинного мозга периферические нервы входят в переходную зону между центральной и периферической нервной системой. Отростки астроцитов из ЦНС погружаются в эпиневрий корешков периферических нейронов и «переплетаются» со шванновскими клетками. Астроциты немиелинизированных волокон погружаются в пространство между аксонами и шванновскими клетками. Перехваты Ранвье миелинизированных нервных волокон в периферической части окружаются миелином шванновских клеток (демонстрируя некоторые переходные свойства), а в центральной части - миелином олигодендроцитов.

в) Резюме . Стволы спинномозговых нервов проходят в межпозвоночных отверстиях. Эти структуры образуются при соединении вентральных (двигательных) и дорсальных (чувствительных) нервных корешков и разделяются на смешанные вентральные и дорсальные ветви. Нервные сплетения конечностей представлены вентральными ветвями.

Периферические нервы покрыты эпиневральной соединительной тканью, пучковидной периневральной оболочкой и эндоневрием, образованным коллагеновыми волокнами и содержащим шванновские клетки. Миелинизированное нервное волокно включает аксон, миелиновую оболочку и цитоплазму шванновской клетки - нейролемму. Миелиновые оболочки формируются шванновскими клетками и обеспечивают сальтаторное проведение импульсов со скоростью, прямо пропорциональной диаметру нервного волокна.

Рисунок 1. Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Миелиновые нервные волокна (1) имеют вид округлых профилей, центральная часть которых занята осевым цилиндром. Эпиневрий (2) - соединительная ткань, покрывающая нерв с поверхности. Полутонкий срез, фиксация осмиевой кислотой.

Оболочки нерва

К оболочкам нерва относятся эндоневрий (endoneurium), периневрий (perineurium) и эпиневрий (epineurium).

Эндоневрий

Эндоневрий - рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.

Периневрий

Периневрий содержит наружную часть - плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть - несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия - эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

Эпиневрий

Эпиневрий - волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.

Кровоснабжение

Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия - артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.

Иннервация

Периферический нерв имеет специальные нервные волокна - nervi nervorum - тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрии.

Сквозь наружную оболочку нерва видны белые пучки нервных волокон. Толщина нерва обусловлена количеством и калибром образующих его пучков, которые представляют значительные индивидуальные колебания в числе и величине на разных уровнях строения нерва. В седалищных нервах человеках на уровне седалищного бугра число пучков колеблется от 54 до 126; в большеберцовом нерве, на уровне верхней трети голени - от 41 до 61. Небольшое число пучков обнаруживается в крупнопучковых нервах, наибольшее количество пучков содержат мелкопучковые стволы.

Представление о распределении пучков нервных волокон в нервах подвергалось изменению в течение последних десятилетий. Сейчас твердо установлено существование сложного внутриствольного сплетения пучков нервных волокон, меняющихся на разных уровнях в количественном отношении.

Большие колебания в количестве пучков в одном нерве на разных уровнях показывают сложность внутриствольного строения нервов. В одном из исследованных срединных нервов на уровне верхней трети плеча был обнаружен 21 пучок, на уровне средней трети плеча - 6 пучков, на уровне локтевой ямки - 22 пучка, в средней трети предплечья - 18 пучков и в нижней трети предплечья - 28 пучков.

В строении нервов предплечья обнаружено или увеличение количества пучков в дистальном направлении при уменьшении их калибра, или же увеличение размера пучков благодаря их слиянию. В стволе седалищного нерва количество пучков в дистальном направлении постепенно уменьшается. В ягодичной области количество пучков в нерве достигает 70, в большеберцовом нерве вблизи деления седалищного нерва их - 45, во внутреннем подошвенном нерве - 24 пучка.

В дистальных отделах конечностей ветви к мышцам кисти или стопы содержат значительное количество пучков. Например, в ветви локтевого нерва к мышце, приводящей большой палец, содержится 7 пучков, в ветви к четвертой межкостной мышце - 3 пучка, во втором общем пальцевом нерве - 6 пучков.

Внутриствольное сплетение в строении нерва возникает главным образом за счет обмена группами нервных волокон между соседними первичными пучками внутри периневральных оболочек и реже между вторичными пучками, заключенными в эпиневрий.

В строении нервах человека имеется три типа пучков нервных волокон: пучки, выходящие из передних корешков и состоящие из довольно толстых параллельно расположенных волокон, изредка анастомозируют друг с другом; пучки, образующие сложное сплетение благодаря множеству соединений, встречающихся в задних корешках; пучки, выходящие из соединительных ветвей, идут параллельно и не образуют анастомозов.

Приведенные примеры большой изменчивости во внутриствольном строении нерва не исключают некоторой закономерности в распределении проводников в его стволе. При сравнительно-анатомическом исследовании строения грудобрюшного нерва установили, что у собаки, кролика и мыши этот нерв имеет выраженное кабельное расположение пучков; у человека же, кошки, морской свинки преобладает сплетение пучков в стволе этого нерва.

Изучение распределения в строении нерва волокон также подтверждает закономерность в распределении проводников разного функционального значения. Исследование методом перерождения взаимного расположения чувствительных и двигательных проводников в седалищном нерве лягушки показало расположение чувствительных проводников по периферии нерва, а в центре его - чувствительных и двигательных волокон.

Расположение мякотных волокон на разных уровнях в пучках седалищного нерва человека показывает, что образование двигательных и чувствительных ветвей происходит на значительном протяжении нерва путем перехода мякотных волокон разного калибра в определенные группы пучков. Поэтому известные участки нерва имеют топографическое постоянство в отношении распределения пучков нервных волокон, определенного функционального значения.

Таким образом, несмотря на всю сложность, разнообразие и индивидуальную изменчивость во внутриствольном строении нерва, намечается возможность изучения хода проводящих путей нерва. Относительно калибра нервных волокон периферических нервов имеются следующие данные.

Миелин

Миелин – очень важное в строении нервов вещество, имеет жидкую консистенцию и образован смесью очень нестойких веществ, которые подвержены изменению под влиянием различных воздействий. В состав миелина входят белковое вещество нейрокератин, который является склеропротеином, содержит 29% серы, не растворяется в спиртах, кислотах, щелочах и сложная смесь липоидов (собственно миелин), состоящая из лецитина, кефалина, протагона, ацетальфосфатидов, холестерина и небольшого количества веществ белковой природы. При исследовании мякотной оболочки в электронном микроскопе обнаружено, что она образована пластинками разной толщины, лежащими одна над другой, параллельно оси волокна, и образующими концентрические слои. Более толстые слои содержат пластинки, состоящие из липоидов, более тонкими являются лейрокератиновые пластинки. Количество пластинок меняется, в самых толстых мякотных волокнах их может быть до 100; в тонких волокнах, которые считаются безмякотными, они могут быть в количестве 1-2.

Миелин, как жироподобное вещество, окрашивается в бледно-оранжевый цвет, Суданом и осмиевой кислотой - в черный цвет с сохранением прижизненной гомогенной структуры.

После окраски по Вейгерту (хромирование с последующей окраской гематоксилином) мякотные волокна приобретают разные оттенки серо-черного цвета. В поляризованном свете миелин обладает двойным лучепреломлением. Протоплазма шванновской клетки обволакивает мякотную оболочку, переходя на поверхность осевого цилиндра на уровне перехватов Ранвье, где миелин отсутствует.

Аксон

Осевой цилиндр, или аксон, является непосредственным продолжением тела нервной клетки и находится в середине нервного волокна, окружен муфтой из мякотной оболочки в протоплазме шванновской клетки. Он есть основой строения нервов, имеет вид тяжа цилиндрической формы и тянется без перерыва до окончаний в органе или ткани.

Калибр осевого цилиндра колеблется на разных уровнях. В месте выхода из клеточного тела аксон истончается, затем утолщается на месте появления мякотной оболочки. На уровне каждого перехвата снова истончается приблизительно вдвое. Осевой цилиндр содержит многочисленные нейрофибриллы, тянущиеся в длину независимо друг от друга, окутанные перифибриллярным веществом - аксоплазмой. Исследования строения нервов в электронном микроскопе подтвердили прижизненное существование в аксоне субмикроскопических нитей толщиной от 100 до 200 А. Подобные нити имеются и в нервных клетках, и в дендритах. Нейрофибриллы, обнаруживаемые при обычном микроскопировании, возникают благодаря склеиванию субмикроскопических нитей под влиянием фиксирующих веществ, которые сильно сморщивают богатые жидкостью аксоны.

На уровне перехватов Ранвье поверхность осевого цилиндра соприкасается с протоплазмой шванновской клетки, к которой прилегает и ретикулярная оболочка эндоневрия. Этот участок аксона особенно сильно окрашивается метиленовой синью, в области перехватов происходит также активное восстановление азотнокислого серебра с появлением крестов Ранвье. Все это указывает на повышенную проницаемость нервных волокон на уровне перехватов, что имеет значение для обмена веществ и питания волокна.

Рисунок 2. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а - светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б-ультраструктурные особенности (1-аксоплазма аксона; 2- аксолемма; 3 - базальная мембрана; 4 - цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 - цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 - митохондрия; 7 - миелиновая оболочка; 8 - нейрофилламенты; 9 - нейротрубочки; 10 - узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 - пространство между соседними леммоцитами).

Периферическая нервная система состоит из нервов, идущих из спинного и головного мозга , которые ответственны за передачу импульсов от органов тела и команд от нервных центров для контролирования жизнедеятельности всего тела.

В отличие от произвольных действий, контролируемых мозгом, существуют действия и движения, которые производятся автоматически, без участия высших нервных центров. Такие действия выполняются через круг, называемый рефлекторной дугой, состоящей из рецепторов, распознающих импульс, нервных волокон, передающих импульс в спинной мозг , где вырабатывается ответ, и нервных волокон, передающих команды органам, их выполняющим. Например, коленный рефлекс: коленное сухожилие растягивается, и нога разгибается автоматически. Другие рефлексы более сложные, и в их образовании принимает участие мозговой ствол: например, рефлекс мочеиспускания, действующий тогда, когда мочевой пузырь, который до определенного момента мы можем контролировать, наполнен мочой.

12 пар нервов , ядра которых расположены в головном мозге, отходят от мозга или мозгового ствола: поскольку нервы выходят с каждой стороны головного мозга, они называются мозговыми парами, и хотя каждый нерв имеет свое название, их обозначают римскими цифрами от I до XII. Эти нервы очень важны, поскольку некоторые из них, такие как зрительный или слуховой нерв, получают сенсорные импульсы, тогда как другие контролируют движение глаз или принимают участие в пищеварительной, сердечной и дыхательной деятельности.