Нервная и гуморальная регуляция деятельности. Половой цикл. нейро-гуморальная регуляция полового цикла

Регуляция полового развития обеспечивается взаимодействием ряда систем, реализующих свой эффект на различных уровнях. Условно систематизируя звенья гормональной регуляции, можно выделить 3 основных уровня: а) центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; б) периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; в) тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях, с которыми взаимодействуют половые гормоны и их активные метаболиты. Система регуляции половой функции организма подчинена единому принципу, основанному на координировании процессов положительных и отрицательных обратных связей между гипоталамо-гипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.

Центральный уровень регуляции

Основным координирующим звеном гормональной регуляции являются подкорковые образования и гипоталамус, который осуществляет взаимосвязь между центральной нервной системой, с одной стороны, и гипофизом и половыми железами - с другой. Роль гипоталамуса обусловлена его тесной взаимосвязью с вышележащими отделами центральной нервной системы. В ядрах гипоталамуса найдено высокое содержание биогенных аминов и нейропептидов, играющих роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в трансформации нервного импульса в гуморальный. Кроме того, гипоталамус содержит большое количество рецепторов к половым стероидам, что подтверждает его непосредственную взаимосвязь с половыми железами. Внешние импульсы, действуя через афферентные проводящие пути на кору головного мозга, суммируются в подкорковых образованиях, где осуществляется трансформация нервного импульса в гуморальный. Предполагают, что основные подкорковые центры, модулирующие деятельность половых желез, локализуются в структурах лимбической системы, миндалины и гиппокампа. Ядра миндалины оказывают как стимулирующее, так и ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипофиза, что зависит от локализации импульса. Предполагается, что стимулирующее влияние реализуется через медиальные и кортикальные ядра миндалины, а ингибирующее - через базальные и латеральные ядра. Взаимосвязь ядер миндалины с гонадотропной функцией может быть обусловлена включением этих образований в систему положительных и отрицательных обратных связей, так как в ядрах миндалины найдены рецепторы к половым стероидам. Гиппокамп оказывает ингибирующее влияние на гонадотропную функцию гипоталамуса. Ингибирующие импульсы достигают аркуатных ядер гипоталамуса через кортико-гипоталамический тракт .

Кроме стимулирующего и ингибирующего влияния подкорковых образований, большую роль в осуществлении передачи нервного импульса в гуморальный на уровне гипоталамуса играют адренергические медиаторы - биогенные амины. В настоящее время они рассматриваются как регуляторы синтеза и секреции рилизинг-гормонов гипоталамуса. В ЦНС выделяют 3 типа волокон, содержащих различные моноамины. Все они оказывают разнонаправленное действие на гипоталамус.

Норадренергическая система осуществляет связь гипоталамуса со структурами продолговатого мозга и гиппокампа. Высокая концентрация норадреналина найдена в паравентрикулярном, дорсомедиальном ядрах гипоталамуса и в срединном возвышении. Большинство исследователей связывают действие норадреналина с активацией системы гипоталамус - гипофиз-гонады . Интенсивность воздействия норадреналина на нейроны гипоталамуса зависит от уровня половых стероидов, главным образом эстрогенов [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980].

Взаимосвязь подкорковых ядер и гипоталамуса наиболее широко реализуется через дофаминергическую систему . Дофаминергические нейроны локализуются главным образом в ядрах медиобазального гипоталамуса. Пока не выяснено, какую роль - активирующую или подавляющую - играет дофамин в отношении гонадотропинрегулирующей функции гипоталамуса. В многочисленных экспериментальных и клинических работах приводятся данные об ингибирующем влиянии дофаминергической системы на выработку и секрецию гонадотропных гормонов, главным образом лютеинизирующего гормона - ЛГ . В то же время имеются экспериментальные работы, свидетельствующие о стимулирующей роли дофамина в секреции ЛГ, особенно в регуляции его овуляторного выброса. Такие противоречия, вероятно, объясняются тем, что то или иное воздействие дофамина опосредовано уровнем эстрогенов [Бабичев В. Н., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Кроме того, имеется мнение о существовании двух типов дофаминергических рецепторов: стимулирующих и ингибирующих выработку ЛГ. Активация рецепторов того или иного вида зависит от уровня половых стероидов .

Серотонинергическая система осуществляет связь гипоталамуса с отделами среднего и продолговатого мозга и лимбической системы. Серотонинергические волокна поступают в срединное возвышение и заканчиваются в его капиллярах. Серотонин ингибирует гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса на уровне аркуатных ядер. Не исключено его опосредованное влияние через эпифиз.

Кроме биогенных аминов, в качестве нейромедиаторов, регулирующих гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса, могут выступать опиоидные пептиды - вещества белковой природы, обладающие морфиноподобным действием. К ним относятся метионин- и лейцин-энкефалины, α-, β-, γ-уэндорфины. Основная масса опиоидов представлена энкефалинами. Они обнаружены во всех отделах ЦНС. Опиоиды изменяют содержание биогенных аминов в гипоталамусе, конкурируя с ними за рецепторные места [Бабичев В. Н., Игнатков В. Я., 1980;" Klee N., 1977]. Опиоиды оказывают ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипоталамуса.

Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в ЦНС могут исполнять различные нейропептиды, найденные в большом количестве в различных отделах ЦНС. К ним относятся нейротензин, гистамин, субстанция Р, холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид. Эти вещества оказывают преимущественно ингибирующее воздействие на продукцию люлиберина. Синтез гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ) стимулируют простагландины из группы Е и F 2α .

Эпифиз - шишковидная железа - расположен в каудальной части III желудочка. Эпифиз имеет дольчатое строение и разделяется на паренхиму и соединительнотканную строму. Паренхима представлена клетками двух типов: пинеальными и глиальными. С возрастом количество клеток паренхимы уменьшается, увеличивается стромальная прослойка. К 8-9 годам в эпифизе появляются очаги обызвествления. Возрастную эволюцию претерпевает и сосудистая сеть, питающая эпифиз.

Вопрос об инкреторной функции эпифиза остается нерешенным. Из веществ, обнаруженных в эпифизе, наибольший интерес в плане регуляции гонадотропной функции представляют индольные соединения - мелатонин и серотонин. Эпифиз считают единственным местом синтеза мелатонина - производного серотонина, так как только в эпифизе найден специфический фермент гидроксииндол-о-метил-трансфераза, осуществляющий конечный этап его образования.

Ингибирующее влияние эпифиза на половую функцию доказано в многочисленных экспериментальных работах. Предполагается, что свою антигонадотропную функцию мелатонин реализует на уровне гипоталамуса, блокируя синтез и секрецию люлиберина. Кроме того, в эпифизе обнаружены и другие вещества пептидной природы с выраженным антигонадотропным действием, превышающим активность мелатонина в 60-70 раз . Функция эпифиза зависит от освещенности. В связи с этим не исключена роль эпифиза в регуляции суточных ритмов организма, в первую очередь ритмов тропных гормонов гипофиза.

Гипоталамус (подбугорье) - отдел промежуточного мозга, образует часть дна и боковые стенки III желудочка. Гипоталамус представляет собой скопление ядер нервных клеток. Многочисленные нервные пути связывают гипоталамус с другими частями мозга. Топографически выделяют ядра переднего, среднего и заднего гипоталамуса. В ядрах среднего и отчасти заднего гипоталамуса образуются рилизинг-гормоны (от англ. releasing - высвобождающийся)-вещества, регулирующие все тропные функции аденогипофиза. Одни из этих веществ играют стимулирующую роль (либерины), другие - ингибирующую (статины). Рилизинг-гормоны являются своеобразными универсальными химическими факторами, опосредующими передачу импульсов на эндокринную систему [Юдаев Н. А., 1976].

Гипоталамус осуществляет регуляцию половой (гонадотропной) функции посредством синтеза и секреции ГТ-РГ. Этот гормон впервые выделил из гипоталамуса свиней в 1971 г. A. Schally.

По структуре это декапептид. В настоящее время осуществлен синтез ГТ-РГ (люлиберина), который нашел широкое применение в диагностике и лечебной практике. В литературе существуют две точки зрения на природу ГТ-РГ. Так, по данным Н. А. Юдаева (1976), A. Arimura с соавт. (1973), существует один гипоталамический фактор, регулирующий выработку как ЛГ, так и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормона, а в основе преобладающей чувствительности одного из них (ЛГ) к ГТ-РГ лежит различная чувствительность клеток аденогипофиза. В. Н. Бабичев (1981) предполагает, что кратковременное действие ГТ-РГ стимулирует выброс ЛГ, а для секреции ФСГ необходимо длительное воздействие ГТ-РГ в сочетании с половыми стероидами.

N. Bowers с соавт. (1973) выделили из гипоталамуса свиньи субстанцию, обладающую только ФСГ-РГ-активностью. Экспериментальные работы L. Dufy-Barbe с соавт. (1973) также свидетельствуют о существовании двух гипоталамических гормонов. В настоящее время большинство исследователей признают существование в гипоталамусе одного ГТ-РГ, стимулирующего выделение как ЛГ, так и ФСГ. Это подтверждается иммунологическими исследованиями и применением синтетического ГТ-РГ, способного стимулировать секрецию обоих гонадотропинов. Различие в сроках секреции этих гормонов модулируется концентрацией половых гормонов, главным образом эстрогенов, в гипоталамусе. Максимальная концентрация ГТ-РГ обнаружена в ядрах переднего гипоталамуса и срединного возвышения.

В гипоталамусе выделяют центры, осуществляющие тоническую секрецию гонадотропинов (к ним относятся нейроны аркуатной области), и центры, регулирующие циклическую секрецию гонадотропинов, расположенные в преоптической области гипоталамуса. Тонический центр секреции ГТ-РГ функционирует как в женском, так и в мужском организме, обеспечивая постоянное выделение гонадотропных гормонов, а циклический центр функционирует только в женском организме и обеспечивает ритмичный выброс гонадотропинов.

Дифференцировка типов регуляции гипоталамуса происходит в ранний период онтогенеза. Присутствие андрогенов является необходимым условием для развития регуляции по мужскому типу . Механизм влияния андрогенов на выключение преоптической области, возможно, связан с активацией рецепторов андрогенов до полного их насыщения .

Половые стероиды заметно влияют на функцию гипоталамуса на всех этапах полового развития. Исследования последних лет показали, что половым стероидам (главным образом эстрогенам) принадлежит модулирующая роль в гипоталамо-гипофизарно-гонадном взаимодействии . Они осуществляют свое действие двумя путями\ при высоких концентрациях усиливая образование ГТ-РГ и сенсибилизируя гипофизарные клетки к стимулирующему действию ГТ-РГ [Бабичев В. Н., 1981], а при незначительных концентрациях - угнетая его синтез и секрецию . Кроме того, половые стероиды изменяют чувствительность тонического центра к биогенным аминам. В итоге половые стероиды ритмически меняют уровень секреции ГТ-РГ нейронами гипоталамуса [Бабичев В. Н., Адамская Е. И., 1976].

В ядрах гипоталамуса имеется большое количество рецепт, торов к половым стероидам, главным образом к эстрадиолу. Кроме того, в гипоталамусе функционирует высокоактивная ферментная система, осуществляющая ароматизацию андрогенов и превращающая их в эстрогены. Таким образом, не только в женском, но и в мужском организме модулирующее действие половых стероидов на гипоталамус реализуется посредством эстрогенов.

Стимуляцию эндокринной функции половых желез гипоталамус осуществляет на уровне гипофиза, увеличивая синтез и секрецию его гонадотропных гормонов. Действие ГТ-РГ, как и всех пептидных гормонов, опосредовано активацией системы аденилатциклаза - цАМФ. цАМФ и цАМФ-зависимые протеинкиназы стимулируют синтез тропных гормонов гипофиза на уровне трансляции.

Гипофиз расположен в турецком седле и ножкой соединен с гипоталамусом и другими отделами ЦНС. Гипофиз имеет своеобразную портальную систему кровоснабжения, обеспечивающую непосредственную связь отделов гипофиза и ядер гипоталамуса. В плане регуляции половой функции наибольший интерес представляет передняя доля гипофиза, где вырабатываются гонадотропные гормоны, осуществляющие непосредственный контроль за функцией половых желез.

Непосредственно в регуляции половой системы принимают участие три тропных гормона гипофиза: ЛГ, ФСГ и пролактин. Несомненно, что и другие гипофизарные гормоны - тиреотропный (ТТГ), соматотропный (СТГ), адренокортикотропный, (АКТГ) также участвуют в регуляции половой функции, но их влияние в достаточной степени косвенно и мало изучено. В данной главе мы коснемся только трех тропных гормонов, в основном регулирующих функцию половых желез.

Синтез гонадотропных гормонов, ЛГ и ФСГ, осуществляется в базофильных клетках гипофиза ("дельта-базофилы"). По химическому строению гонадотропные гормоны являются гликопротеидами - сложными белками, содержащими около 200 аминокислотных остатков. Как ЛГ, так и ФСГ состоит из двух частей: α- и β-субъединиц; α-субъединицы идентичны в гонадотропных гормонах и, видимо, защищают их от разрушающего действия протеолитических ферментов [Панков Ю. А., 1976]. β-Субъединицы различны по структуре. Эта часть белковой молекулы имеет центры, связывающиеся с рецепторами органов-мишеней, и, следовательно, она определяет биологическую активность гормона. Действие гонадотропинов на половую систему сложно и разнонаправленно.

В женском организме ФСГ в процессе полового созревания вызывает рост и созревание фолликулов. Специфическое воздействие ФСГ на яичники заключается в стимуляции митоза фолликулярных клеток и синтеза ДНК в ядрах клеток. Кроме того, ФСГ индуцирует чувствительность гонад к воздействию ЛГ, обеспечивает нормальную секрецию эстрогенов. В половозрелом организме ЛГ служит основным стимулятором овуляции, обеспечивая разрыв фолликула, выход яйцеклетки и ее имплантацию в эндометрий. Физиологическое воздействие обоих гонадотропинов потенцируется и модулируется уровнем эстрогенов.

В мужском организме в период полового созревания ФСГ стимулирует рост и развитие гормонопродуцирующих интерстициальных клеток Лейдига. В подростковом и половозрелом возрасте ФСГ принадлежит основная роль в стимуляции сперматогенеза. Наряду с этим он обеспечивает рост и функционирование клеток Сертоли, предназначенных в основном для поддержания нормальных условий сперматогенеза. Секреция ФСГ в физиологических условиях подавляется ингибином - веществом белковой природы. Предполагают, что ингибин продуцирует клетки Сертоли.

ЛГ является основным гормоном, обеспечивающим стероидогенез. Под воздействием ЛГ в интерстициальных клетках Лейдига стимулируется синтез основного андрогена - тестостерона. Этот же гормон в физиологических условиях является основным ингибитором секреции ЛГ.

Синтез пролактина осуществляется базофильными клетками аденогипофиза. По химической структуре пролактин представляет собой простой белок, имеющий 198 аминокислотных остатков, а по строению и биологическим свойствам сходен с СТГ и соматомамматропином [Панков Ю. А., 1976]. Предполагают, что пролактин филогенетически более древний гормон, обеспечивающий рост и дифференцировку тканей у всех низших животных, а СТГ и соматомамматропин - новые гормоны, имеющие более локальный спектр действия у высших животных. Предшественником этих гормонов филогенетически является пролактин.

Физиологическое действие пролактина в женском организме чрезвычайно многогранно. В первую очередь пролактин участвует в сохранении и развитии желтого тела. Совместно с эстрогенами пролактин обеспечивает рост молочных желез, участвует в механизмах лактации. В растущем организме пролактин совместно с СТГ и тиреоидными гормонами обеспечивает рост и развитие тканей. В настоящее время обсуждается роль пролактина в становлении андрогенной функции адреналовой системы. Кроме того, предполагается, что в пубертате пролактин способствует увеличению концентрации рецепторов к ЛГ и ФСГ на мембранах клеток гонад. Пролактин является физиологическим ингибитором секреции гонадотропных гормонов в женском организме. В соответствии с этим любые проявления гиперпролактинемии в клинической практике сопровождаются гипогонадотропным гипогонадизмом.

Роль пролактина в мужском организме мало изучена. Единственным доказательством его эффекта является увеличение количества рецепторов к ЛГ под воздействием физиологических доз пролактина. В то же время установлено, что большие дозы пролактина уменьшают количество рецепторов к ЛГ .

Механизм действия гонадотропных гормонов и пролактина заключается в связывании с рецепторами клеточных мембран с последующей цепью реакций, включающих активацию аденилатциклазы, образование цАМФ, активацию протеинкиназ с дальнейшим фосфорилированием ядерных белков на уровне транскрипции, заканчивающихся синтезом необходимых белков, в клетках органов-мишеней.

Периферический и тканевый уровни регуляции

Яичники являются основным источником половых гормонов в женском организме. Анатомически в яичнике выделяют два, слоя: корковый и мозговой. Корковая часть играет основную роль в гормонопродуцирующей и репродуктивной функции, мозговая часть содержит сосуды, питающие яичник. Корковый слой представлен клетками стромы и фолликулами. Необходимо отметить, что к моменту рождения яичники девочки имеют развитый корковый слой, который к половозрелому возрасту меняется незначительно. При рождении в яичнике девочки насчитывается от 300 ООО до 400 ООО примордиальных фолликулов, к пубертату число примордиальных фолликулов уменьшается до 40 000-60 000. Это связано с физиологической атрезией, рассасыванием части фолликулов в детском возрасте.

Примордиальный фолликул содержит яйцеклетку, окруженную одним рядом клеток фолликулярного эпителия (рис. 4). Рост примордиального фолликула выражается в увеличении рядов клеток фолликулярного эпителия (формирование так называемой зернистой оболочки - zona granulosa). Установлено, что первоначальные стадии роста примордиального фолликула (до 4 слоев эпителиальных клеток) автономны, гонадотропные гормоны в них не участвуют. Дальнейшее созревание фолликула требует участия ФСГ. Под воздействием этого гормона происходит дальнейшее увеличение слоев зернистой оболочки. Клетки зернистого эпителия вырабатывают жидкость, которая формирует полость фолликула. С этого момента гранулезные клетки начинают усиленно вырабатывать эстрогены. Фолликул на этой стадии зрелости носит название граафова пузырька. Вокруг него клетки стромы формируют внутреннюю и внешнюю оболочки (theca interna и theca externa). Клетки внешней оболочки, так же как и клетки стромы, являются источником андрогенов в женском организме.

В середине менструального цикла под воздействием гипофизарных гормонов, главным образом ЛГ, и эстрогенов граафов пузырек разрывается и яйцеклетка выходит в брюшную полость. На месте фолликула образуется желтое тело. Клетки зернистой оболочки гиперплазируются, накапливают желтый пигмент лютеин. При этом происходит не только их структурная деформация, но и изменение функции - они начинают сек- ретировать прогестерон. В течение 7-12 дней желтое тело претерпевает дегенеративные изменения, на его месте образуется рубцовое белое тело. В течение одного менструального цикла, как правило, созревает один фолликул, а все остальные фолликулы претерпевают атрезию. У младших девочек атрезия фолликула происходит без кистозных изменений, фолликулярная жидкость малых фолликулов рассасывается, полость фолликула зарастает соединительной тканью. Процесс кистозной атрезии фолликулов заключается в гиперплазии тека-лютеиновых клеток, обладающих гормональной активностью. В дальнейшем происходит облитерация фолликула. Процесс кистозной атрезии физиологичен для девочек пубертатного возраста, пока не происходит полноценного созревания фолликула.

В яичниках секретируются стероидные гормоны 3 групп: производные С-18-стероидов - эстрогены, производные С-19-стероидов - андрогены и производное С-21-стероидов - прогестерон. Гормонообразовательную функцию в яичниках обеспечивают различные клеточные элементы.

Эстрогены секретируются клетками внутренней оболочки и клетками гранулезного слоя фолликулов. Основным источником образования эстрогенов, как и всех стероидных гормонов, является холестерин. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, способствующего отщеплению боковой цепи холестерина и образованию прегненолона. Дальнейшие этапы стероидогенеза в клетках внутренней оболочки протекают преимущественно через прегненолон (Δ5-путь), в клетках гранулезы - через прогестерон (Δ4-путь). Промежуточными продуктами синтеза эстрогенов в яичниках являются андрогены. Один из них - андростендион - обладает слабой андрогенной активностью, является источником эстрона (Э 1), другой, тестостерон, обладает выраженной андрогенной активностью и является источником эстрадиола (Э 2) (рис. 5). Полноценный синтез эстрогенов в яичниках осуществляется поэтапно. Андрогены синтезируются преимущественно клетками theca interna с высокой активностью 17а-гидроксилазы, обеспечивающей переход С-21-стероидов (прегненолон, прогестерон) в С-19- стероиды (андрогены). Дальнейший процесс синтеза эстрогенов-ароматизация С-19-стероидов и превращение их в С-18-стероиды (эстрогены) - происходит в клетках гранулезы, содержащих высокоактивную ароматазу. Процесс ароматизации С-19-стероидов контролируется ФСГ.

В физиологических условиях из яичников в кровь, кроме высокоактивных эстрогенов (Э 2), поступает и незначительное количество андрогенов (андростендион, тестостерон). При патологии, когда нормальное взаимодействие двух этапов синтеза эстрогенов в яичниках нарушено, в кровь может поступать избыточное количество андрогенов. Кроме внутренней оболочки фолликула, синтезировать андрогены способны и другие клеточные элементы яичника: стромальные и интерстициальные клетки и тека-ткань коркового слоя, гилюсные клетки, расположенные у входа сосудов в яичник и по строению напоминающие клетки Лейдига в яичках. В физиологических условиях гормональная активность этих клеточных элементов невелика. Патологическая гиперплазия этих клеток может привести к резкой вирилизации организма.

Биосинтез прогестерона - С-21-стероида - осуществляется главным образом тека-лютеиновыми клетками желтого тела. В небольших количествах прогестерон могут синтезировать и тека-клетки фолликула.

В женском организме циркулируют 3 вида эстрогенов с различной биологической активностью. Максимальной активностью обладает эстрадиол, который обеспечивает основные биологические эффекты эстрогенов в организме. Эстрон, активность которого незначительна, вырабатывается в меньших количествах. Наименьшей активностью обладает эстриол. Этот гормон является продуктом превращения эстрона как в яичниках, так и в периферической крови. Около 90% эстрогенов циркулирует в кровяном русле в связанной с белками форме. Эта форма эстрогенов является своеобразным гормональным депо, предохраняя гормоны от преждевременного разрушения. Белки осуществляют также транспорт гормонов к органам-мишеням. Эстрогены связываются белком из класса β-глобулинов. Этот же белок является переносчиком тестостерона, поэтому в литературе он носит название "эстрадиол-тестостерон-связывающий глобулин" (ЭТСГ) или "половые стероиды связывающий глобулин" (ПССГ). Эстрогены стимулируют синтез этого белка, а андрогены подавляют, и концентрация ПССГ у женщин выше, чем у мужчин. Однако, кроме половых стероидов, синтез ПССГ стимулируется тиреоидными гормонами. Высокий уровень ПССГ наблюдается при таких патологических состояниях, как гипогонадизм, тиреотоксикоз, цирроз печени, тестикулярная феминизация. Эстрогены разрушаются в печени. Основным путем инактивации является гидроксилирование с последовательным образованием эстрогена с меньшей активностью (последовательность: эстрадиол→эстрон→эстриол). Установлено, что эстриол является основным метаболитом эстрогенов, выделяющимся с мочой.

Взаимодействие с клетками органов-мишеней эстрогены осуществляют путем непосредственного проникновения в клетку, связываясь со специфическими цитоплазматическими рецепторами. Активный гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро, взаимодействует с определенными локусами хроматина и обеспечивает реализацию необходимой информации посредством синтеза специфических белков.

Биологическое действие стероидных гормонов яичников. Влияние эстрогенов на женский организм чрезвычайно многообразно. Прежде всего эстрогены являются регулятором секреции гонадотропинов, взаимодействуя с рецепторами на уровне гипоталамуса и гипофиза по принципу отрицательных и положительных обратных связей. Стимулирующее или ингибирующее влияние эстрогенов на секрецию гонадотропинов зависит от количества эстрогенов и их взаимодействия с прогестероном. Модулирующий эффект эстрогенов в отношении гипоталамо-гипофизарной системы обеспечивает цикличность выделения гонадотропных гормонов в ходе нормального менструального цикла.

Эстрогены являются основными гормонами, обеспечивающими формирование женского фенотипа (женское строение скелета, типичное распределение подкожного жирового слоя, развитие молочных желез). Они стимулируют рост и развитие женских половых органов. Под влиянием эстрогенов улучшается кровоснабжение матки, влагалища, молочных желез. Эстрогены влияют на строение эндометрия, вызывая пролиферацию желез, изменяя ферментную активность их клеток. Эстрогены стимулируют ороговение многослойного плоского эпителия влагалища, на чем основан один из методов определения эстрогенной активности-кольпоцитология. Кроме того, эстрогены непосредственно воздействуют на рост и развитие самих яичников в плане формирования и кровоснабжения фолликулов, повышения чувствительности фолликулярного аппарата к воздействию гонадотропинов, пролактина. Эстрогены также стимулируют рост молочных желез. Под их влиянием повышается кровоснабжение желез, усиливается рост секреторного эпителия.

Кроме специфического воздействия на клетки органов-мишеней, эстрогены дают общий анаболический эффект, способствуя задержке в организме азота, натрия. В костной ткани они усиливают процессы окостенения эпифизарных хрящей, что прекращает рост костей в постпубертатном периоде.

Основное физиологическое действие прогестерона в женском организме проявляется только в половозрелом возрасте. По действию на многие органы и системы прогестерон является антагонистом, реже синергистом эстрогенов. Прогестерон тормозит синтез и секрецию ЛГ, обеспечивая таким образом нарастание активности ФСГ в течение менструального цикла. Под влиянием прогестерона тормозятся пролиферативные процессы в матке и влагалище, усиливается деятельность секреторных желез эндометрия. Действие прогестерона на молочную железу заключается в стимуляции роста альвеол, образовании долек и протоков железы.

Прогестерону свойствен слабый катаболический эффект, он вызывает выделение натрия и жидкости из организма. Хорошо известна способность прогестерона повышать температуру тела, воздействуя на ядра гипоталамуса. На этом термогенном эффекте основано определение двухфазности менструального цикла (измерение базальной температуры).

Андрогены в женском организме обусловливают вторичное оволосение. Обладая мощным анаболическим влиянием, андрогены в пубертатном возрасте совместно с эстрогенами приводят к значительному ускорению роста, созреванию костной ткани. Определенную биологическую роль играет в препубертатном периоде повышение секреции андрогенов надпочечниками. Предполагают, что адреналовые андрогены в этот период стимулируют гипоталамус и становятся пусковым моментом для пубертатной перестройки гипоталамо-гипофизарно-гонадных взаимоотношений (гонадостат).

Яички выполняют репродуктивную и гормонопродуцирующую функцию в мужском организме. Яички - парный железистый орган, имеющий дольчатое строение. Соединительнотканные прослойки разделяют паренхиму яичка на 200-400 долек. Долька состоит из извитых и прямых канальцев. Стенки канальцев выстланы клетками семяобразующего эпителия - сперматогониями. Внутри семенного канальца сперматогонии разделены крупными фолликулярными клетками Сертоли. Эти клетки выполняют защитную роль, предохраняя половые клетки от разрушающего влияния аутоиммунных процессов. Кроме того, клетки Сертоли непосредственно участвуют в сперматогенезе. У мальчиков младшего возраста (до 5 лет) семенные канальцы не имеют просвета, их стенки выстланы клетками - предшественниками сперматогониев - гоноцитами. Активация роста и дифференцировка яичка начинаются с 6-7 лет. К этому возрасту полностью исчезают гоноциты, начинается размножение сперматогоний до стадии сиерматоцитов, появляется просвет в семенных канальцах, происходит дифференцировка клеток полового эпителия в клетки Сертоли.

Полноценный сперматогенез у мальчиков начинается в пубертатном возрасте. Созревание половых клеток - сперматозоидов - проходит много этапов. Из первичных половых клеток - сперматогониев путем митотического деления образуется новая категория половых клеток - сперматоциты. Сперматоциты проходят ряд стадий митотического деления, образуя клетки с гаплоидным набором хромосом - сперматиды. Конечный этап созревания половых клеток - сперматогенез. Это сложный процесс, включающий ряд стадий, результатом которых становится образование сперматозоидов. Физиологическими регуляторами сперматогенеза являются ФСГ, тестостерон и пролактин.

Внутрисекреторная (гормональная) функция яичек обеспечивается клетками Лейдига - крупными клетками неправильной формы, расположенными в межуточной ткани, занимая 10% ?объема гонады. Клетки Лейдига обнаруживаются в интерстициальной ткани в незначительном количестве сразу после рождения. К концу первого года жизни ребенка они почти полностью дегенерируют. Их количество вновь начинает нарастать у мальчиков 8-10 лет, к началу пубертата.

Индукция стероидогенеза в клетках Лейдига обусловлена oстимулирующим воздействием ЛГ. Под влиянием ЛГ происходит активация фермента 20а-гидроксилазы, обеспечивающего переход холестерина в прегненолон. В дальнейшем биосинтез андрогенов может идти двумя путями: прегненолон→оксипрегненолон дегидроэпиандростерон андростендион→тестостерон (Δ5-путь) и прегненолон→прогестерон 17-оксипрогестерон→андростендион→тестостерон (Δ4-путь). В семенниках тестостерон синтезируется главным образом через Δ4-путь, а синтез андрогенов в надпочечниках осуществляется в основном по Δ5-пути (рис. 6).

Основным андрогеном в мужском организме является тестостерон. Он обладает наибольшей биологической активностью и обеспечивает основные андрогензависимые эффекты. Кроме тестостерона, в клетках Лейдига вырабатываются андрогены с меньшей биологической активностью: дегидроэпиандростерон и Δ4-андростендион. Однако основное количество этих слабых андрогенов образуется в сетчатой зоне надпочечников или служит продуктом периферического превращения тестостерона.

Кроме андрогенов, в яичках синтезируется и небольшое количество эстрогенов, хотя значительная часть эстрогенов в мужском организме образуется в результате периферического превращения андрогенов. Существует мнение об эстрогенпро- дуцирующей функции клеток Сертоли, особенно у мальчиков в препубертате и раннем пубертате. Возможность синтеза эстрогенов в клетках Сертоли обусловлена присутствием в них высокоактивной ароматазы. Секреторную активность клеток Сертоли стимулирует ФСГ.

В периферическом кровообращении тестостерон, так же как и эстрогены, оказывается связанным с белком из класса β-глобулинов (ПССГ). Связанные с белком андрогены неактивны. Такая форма транспорта и депонирования предохраняет андрогены от преждевременного разрушения в результате катаболических процессов в печени и других органах. В свободном состоянии оказывается около 2-4% андрогенов, которые и обеспечивают их основной биологический эффект. Инактивация тестостерона осуществляется в печени путем окисления группы ОН в положении 17 и восстановления кетогруппы в положении 3. При этом образуются неактивные соединения из группы 17-КС, выводящиеся с мочой.

Главными метаболитами тестикулярного тестостерона являются этиохоланолон, андростерон и эпиандростерон. Они составляют 1 / 3 общего количества выделяемых 17-КС. Основной метаболит андрогенов надпочечникового происхождения - дегидроэпиандростерон составляет около 2 / 3 общего количества выделенных 17-КС

Биологическое действие андрогенов. Механизм действия андрогенов на клетку органов-мишеней связан с образованием активного метаболита тестостерона - дигидро-тестостерона. Тестостерон превращается в активную фракцию непосредственно в клетке под воздействием фермента 5α-редуктазы. Дигидроформа способна связываться с белками-рецепторами в цитоплазме. Гормон-рецепторный комплекс проникает в ядро клетки, стимулируя в нем процессы транскрипции. Этим обеспечивается активация ферментных систем, биосинтез белков в клетке, что и обусловливает в конечном итоге влияние андрогенов на организм (рис. 7, 8).

Рис. 7. Механизм действия андрогенов в клетке [Мейнуоринг У., 1979]. Т - тестостерон, 5α-ДНТ - активный внутриклеточный метаболит - 5α -дигидротестостерев; Rc - цитоплазмятический рецептор к андрогенам; 5α-ДНТ~Rc андроген-рецепторный комплекс, 5α-ДНТ~Rn - активный андрогенрецепторный комплекс, в ядре

Передача биологического действия андрогенов через образование дигидроформы обязательна не для всех видов клеток органов-мишеней. Так, образование 5α-дигидротестостерона не обязательно для осуществления анаболического эффекта андрогенов в скелетных мышцах, в процессах дифференцировки придатка яичка, семяпровода и семенного пузырька. В то же время дифференцировка урогенитального синуса и наружных половых органов протекает при высокой клеточной активности фермента 5α-редуктазы. С возрастом активность 5α-редуктазы снижается, и многие эффекты андрогенов могут реализоваться без образования активных дигидроформ. Эти особенности действия андрогенов делают понятными многие нарушения половой дифференцировки у мальчиков, связанные с врожденной недостаточностью 5α-редуктазы.

Биологическая роль андрогенов в формировании мужского организма чрезвычайно многообразна. В эмбриогенезе андрогены обусловливают дифферендировку внутренних и наружных гениталий по мужскому типу, формируя из вольфова протока придаток яичка, семявыносящий проток, семенные пузырьки, из урогенитального синуса - предстательную железу, уретру и- из полового бугорка - наружные половые органы (половой член, мошонка, препуциальные железы). В период новорожденности андрогены, секретируемые в большом количестве в клетках Лейдига, возможно, продолжают начатый внутриутробно процесс половой дифференцировки гипоталамуса по мужскому типу, блокируя деятельность циклического центра.

В пубертате под влиянием андрогенов усиливаются рост и развитие половых органов, формируется вторичное оволосение по мужскому типу. Мощное анаболическое действие андрогенов. способствует развитию мускулатуры, скелета, дифференцировке костной ткани. Воздействуя на гипоталамо-гипофизарную систему, андрогены регулируют секрецию гонадотропных гормонов по принципу отрицательной обратной связи. В половозрелом возрасте тестостерон стимулирует сперматогенез, обусловливает мужской тип полового поведения.

Нервная и эндокринная системы совместно участвуют в регуляции половой функции. Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами и корой надпочечников, распространяются через кровь по всему организму и создают общий информационный фон для регуляции различных звеньев половой системы, включая различные структуры нервной системы. Так называемые «органы-мишени» для каждого гормона обладают особыми клетками - «рецепторами гормонов», в которых молекулы гормонов входят в соединение с молекулярными структурами этих клеток. Через этот механизм гормоны запускают процессы одновременно в нервной, железистой и других тканях тела.

Выработка половых гормонов, в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности «главной» эндокринной железы организма - гипофиза, «руководящей», в том числе, активностью половых желез и коры надпочечников посредством её собственных гормонов.

Имеются три основные группы половых гормонов, вырабатываемых половыми железами и корой надпочечников: андрогены (мужские гормоны), а также эстрогены и прогестерон (женские гормоны). Биохимически синтез половых гормонов начинается с преобразования холестерина в прогестерон, затем из прогестерона образуются андрогены, а из них - эстрогены. Эта последовательность превращения гормонов имеет место в организмах обоих полов, причём все три группы гормонов присутствуют в тканях тел у представителей каждого пола. Но, в зависимости от пола, т.е. в результате биохимических и гистологических половых различий в структуре желёз, накапливаются и выделяются в кровь преимущественно гормоны, свойственные полу организма.

Многочисленные электрофизиологические исследования на животных показали, что в обеспечении комплекса реакций полового поведения участвуют практически все макроструктуры головного мозга. Это можно хорошо понять, если представить, какое обилие информации из внешней среды и изнутри организма поступает при этом в центральную нервную систему, обрабатывается в ней и выдаётся в виде команд ко множеству структур тела.

Связь между центральной нервной системой и половыми органами осуществляется через нервные пути и через посредство эндокринной системы.

Определённое место в регуляции уровня сексуальности у мужских особей имеют так называемые добавочные половые железы, в частности, семенные пузырьки. На этом вопросе мы остановимся более подробно.

Семенные пузырьки - это парные железы мужского полового аппарата, лежащие вдоль стенок мочевого пузыря и имеющие протоки в семявыносящий канал. Секрет желёз участвует в образовании эякулята. Его, по-видимому, наиболее важным компонентом является фруктоза, служащая для питания сперматозоидов. Стенки семенных пузырьков обладают слоем мышечных волокон, что указывает на их способность к сокращению.

Ещё в конце позапрошлого века в опытах на самцах лягушек было показано , что искусственное наполнение жидкостью семенных пузырьков приводит к резкому повышению полового влечения. Имеются свидетельства в пользу того, что эти железы аналогичным образом участвуют в регуляции сексуальности также и у человека . Однако это прежде ни разу не было прямым образом подтверждено ни на человеке, ни в экспериментах на животных из класса млекопитающих.

В 1978 году мы предприняли попытку решить этот вопрос в опытах на самцах кроликов породы шиншилла путём вживления в семенные пузырьки твёрдых инородных предметов. Согласно принятой рабочей гипотезе, эти предметы должны были оказывать давление на предполагаемые барорецепторы, посылающие информацию в мозговые центры, регулирующие интенсивность полового влечения, что, в свою очередь, приводило бы к интенсификации последнего.

В экспериментах у 8 самцов на протяжении ряда дней замерялось фоновое половое влечение, показателем которого служило количество попыток к совокуплению (сексуальных наскоков на самку) в течение 30 минут (использовались самки вне течки с целью исключения совокуплений, а также влияния на половое влечение самцов возбуждающего действия половых феромонов и фактора половой активности самки).

Затем этим самцам под тиопенталовым (5 самцов) или эфирным (3 самца) наркозом вживлялись в оба семенных пузырька кусочки полихлорвинилового стержня диаметром 2 мм и длиной 10 мм.

Опыты возобновлялись через 2 дня после операций. Результаты экспериментов оценивались путём сопоставления среднего числа сексуальных наскоков в последние три опыта до операции - со средним числом таких наскоков в первые три послеоперационных опыта.

С целью выявления возможного влияния на показатели экспериментов а) 2-дневного послеоперационного перерыва в опытах и б) наркотизации - были поставлены соответствующие контрольные тесты: пяти самцам, которые не подвергались операциям, был предоставлен 2-дневный перерыв в тестировании, а трём другим неоперируемым самцам вводился тиопентал натрия в дозах, аналогичных вводимым подопытным животным (40 мг на 1 кг массы тела), с последующим тестированием через 2 дня после данного воздействия. Кроме того, 5 самцам семенные пузырьки были удалены.

В результате операций по вживлению инородных тел в семенные пузырьки у всех самцов, кроме одного, у которого произошло прободение стенки одного из семенных пузырьков вживлённым стержнем (среднее число наскоков у него осталось на прежнем уровне), наблюдалось увеличение среднего числа наскоков соответственно в 10,6; 10,3; 5,1; 1,8; 1,6; 1,1 раза (в среднем в 4,7 раза). Несмотря на наличие свежего операционного шва на брюшной стенке, у 6 из 8 животных число наскоков уже в первый послеоперационный опыт превышало среднее за три предоперационных опыта, причём у 4 из них - более, чем в 2 раза. Максимальное число наскоков за опыт у всех 8 самцов приходилось именно на один из послеоперационных дней.

Контрольные эксперименты дали следующие результаты.

После 2-дневного перерыва в опытах у всех 5 кроликов уровень полового влечения несколько снизился.

Наркотизация контрольных животных также не привела к повышению числа наскоков.

Таким образом, вышеприведённые результаты нельзя объяснить действием этих побочных факторов.

Удаление семенных пузырьков у 5 кроликов привело к незначительному снижению полового влечениям у двух из них (в 1,9 и в 1,2 раза), а у трёх - к некоторому повышению (в 2,4; 1,5; и 1,2 раза).

Таким образом, в результате проведённых исследований было доказано, что раздражение барорецепторов, расположенных в семенных пузырьках, приводит к повышению полового влечения у кроликов, что выражается в увеличении частоты попыток к совокуплению. В норме такое воздействие на барорецепторы происходит при наполнении семенных пузырьков накапливающимся секретом, извергаемым затем при эякуляции.

На первый взгляд, этому выводу противоречат результаты опытов по удалению семенных пузырьков, поскольку в этих опытах не произошло ожидаемого значительного снижения полового влечения. Аналогичные данные ранее были получены в экспериментах на крысах [ , ], из чего авторы пришли к выводу о неприложимости к млекопитающим закономерности, обнаруженной на лягушках. Это кажущееся противоречие, однако, исчезает, если обратить внимание на то, что семенные пузырьки представляют собой лишь один из нескольких механизмов регуляции сексуальности. Эти механизмы можно разделить на а) создающие фоновый её уровень и б) осуществляющие её оперативную регуляцию.

К первым относятся, в том числе, рассмотренное выше влияние половых гормонов, активирующее воздействие наполняемых секретом семенных пузырьков, возможное тормозящее действие всасывающегося в кровь при длительном отсутствии эякуляций секрета предстательной железы , активирующее или подавляющее влияние со стороны парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Оперативная регуляция осуществляется, в том числе, через посредство врождённых и приобретённых рефлексов.

Разумеется, этим перечнем не исчерпываются все факторы, определяющие половое поведение развитого человека, у которого огромную роль играют этические и моральные установки и многое другое.

Рассмотренная многоплановость регуляции полового поведения обеспечивает высокую пластичность управления всей половой системой, в частности, возможность её функционирования после «выпадения» некоторых регуляторных механизмов. Наилучшей иллюстрацией сказанному является продолжение в некоторых случаях половой активности в течение длительного времени после кастрации.

Такая многоплановость даёт, в частности, возможность совершать «обходные манёвры» при терапии сексуальных нарушений. Наибольшие перспективы здесь обнаруживаются при использовании тех знаний и практических методов, о которых будет идти речь в главе «Биоэнергетика половой жизни».

У разных индивидуумов пубертатный период наступает в различное время, что обусловливается генетическим влиянием, расой, окружающей средой, питанием и т.п. Импульсом начала полового созревания может быть определенная степень биологического созревания всего организма. Для девочек для полового созревания чрезвычайно важна масса тела (не менее 40 кг).

В результате воздействия гипоталамических «пусковых механизмов» из передней доли гипофиза выделяются гормоны (гонадотропины), стимулирующие отдельные периферические эндокринные железы, в особенности семенники и яичники, которые в данный период достигают такой степени зрелости (чувствительности), что в состоянии отвечать на эти импульсы дальнейшим развитием своих тканей и продукцией половых клеток и специфических половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). В детском возрасте, когда половые железы находятся в состоянии покоя, в крови каждого индивидуума содержатся оба гормона одновременно, но в незначительном количестве. Преобладание специфического для данного пола гормона весьма незначительно. Содержание его резко повышается лишь в пубертатном возрасте. При этом в крови повышается, но в значительно меньшей степени, и содержание второго полового гормона. Оба гормона выполняют точно определенную функцию, так что любое нарушение взаимосвязи и взаимодействия обоих гормонов обусловливает развитие расстройств различного характера.

У индивидуумов мужского пола ФСГ содействует росту яичек и продукции сперматозоидов, а ЛГ стимулирует особые клетки в яичке, которые вырабатывают мужские половые гормоны - андрогены. Из общего количества андрогенов, циркулирующих в организме, в яичках образуется 2/3, остальные 1/3 являются продуктом надпочечников. Андрогены играют важную роль в процессе окостенения и исчезновения эпифизарных щелей, обусловливая таким образом «костный возраст» индивидуумов. Эти гормоны вызывают также развитие вторичных половых признаков, т.е. развитие и увеличение размеров полового члена, мошонки и предстательной железы, оволосение лобка и подмышечных впадин, рост волос на лице, понижение голоса (мутацию) и, наконец, оволосение по мужскому типу и половое влечение. Андрогены оказывают влияние на секрецию сальных и апокринных желез (развитие угрей), стимулируют обмен белков, рост, мышечную силу. Мышечная сила возрастает примерно до 35 лет, а при понижении уровня андрогенов мышечная сила резко уменьшается. С наступлением пубертатного периода уменьшается влияние соматотропного гормона, и на рост ребенка начинают влиять главным образом андрогены.

У девочек, в отличие от мальчиков, половое развитие регулируется эстрогенами, выделяемыми яичниками, и андрогенами, источником которых является кора надпочечников. Эстрогены обусловливают расширение костей таза, развитие малых половых губ, жировой клетчатки, регулируют развитие сосков и вызывают половое влечение. Во взаимодействии с остальными гормонами эстрогены дают возможность развиваться фолликулу и обеспечивают нормальное функционирование половой системы. Андрогены вызывают у женщины оволосение лобка и подмышечных впадин, развитие больших половых губ и клитора, содействуют появлению себореи и угрей.

Андрогены и эстрогены находятся в определенной пропорции и оказывают совместное действие на организм. Естественно, что иногда во время полового созревания временно может уменьшиться продукция одного из этих гормонов, в связи с чем преобладает действие второго гормона. Так, гиперсекреция андрогенов при запаздывании продукции эстрогенов может обусловить у девочек временную вирилизацию, т.е. более интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин, больший рост и более интенсивное развитие мускулатуры, появление угрей и т.д. У мальчиков временное повышение продукции эстрогенов может приводить к временной феминизации, которая выражается в увеличении одной или обеих молочных желез, изменении психики и т.д.

Таким образом, изменение взаимоотношений в системе гипота-ламус-гипофиз-половые железы в процессе полового развития вызывает эндокринные и морфофункциональные перестройки в организме, определяющие биологический и психологический пол человека.

Вопросы и задания

• 1. Дайте представление о классификациях пола.
• 2. Назовите периоды полового развития.
• 3. Расскажите об особенностях полового развития мальчиков и девочек в период внутриутробного развития.
• 4. Расскажите о развитии мужских половых желез, половых функций и признаков мужского пола в постнатальном периоде.
• 5. Расскажите о развитии женских половых желез, половых функций и признаков женского пола в постнатальном периоде.
• 6. Каким образом регулируется половое созревание?

2. Гипоталамо-гипофизарная система как основной механизм нервно-гуморальной регуляции секреции гормонов.

3. Гормоны гипофиза

5. Гормоны паращитовидных желез

6. Гормоны поджелудочной железы

7. Роль гормонов в адаптации организма при действии стрессовых факторов

Гуморальная регуляция - это разновидность биологической регуляции при которой информация передается с помощью биологически активных веществ, которые разносятся по организму кровью, лимфой, межклеточной жидкостью.

Гуморальная регуляция отличается от нервной:

носитель информации - химическое вещество (при нервной - нервный импульс, ПД);

передача информации осуществляется током крови, лимфы, путем диффузии (при нервной - нервными волокнами);

гуморальный сигнал распространяется медленнее (с током крови в капиллярах - 0,05 мм/с) чем нервный (до 120-130 м/с);

гуморальный сигнал не имеет такого точного «адресата» (нервный - очень конкретный и точный), воздействия на те органы, которые имеют к гормону рецепторы.

Факторы гуморальной регуляции:

«классические» гормоны

Гормоны АПУД системы

Классические, собственно гормоны - это вещества синтезируемые железами внутренней секреции . Это гормоны гипофиза, гипоталамуса, эпифиза, надпочечников; поджелудочной, щитовидной, паращитовидной, вилочковой, половых желез, плаценты (Рис. I).

Кроме эндокринных желез, в различных орынач и тканях есть специализированные клетки, которые сини шруют вещества, действующие на клетки-мишени с помощью диффузии, т. е. поступая в сровь, местно. Это гормоны паракринного действия.

К ним принадлежат нейроны гипоталамуса, которые вырабатывают некоторые гормоны и нейропептиды, а также клетки АРUD-системы, или системы захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования. Примером могут служить: либерины, статины, нейропептиды гипоталамуса; интерстинальные гормоны, компоненты ренин-ангиотензиновой системы.

2) Тканевые гормоны секретируются неспециализированными клетками разного вида: простагландины, энкефалины, компоненты калликреин- ининовой системы, гистамин, серотонин.

3) Метаболические факторы - это неспецифические продукты, которые образуются во всех клетках организма: молочная, пировиноградная ислоты, СО 2 , аденозин и др, а также продукты распада при напряженном метаболизме: повышенное содержание К + , Са 2+ , Na + и т.д.

Функциональное значение гормонов:

1) обеспечение роста, физического, полового, интеллектуального развития;

2) участие в адаптации организма в различных изменяющихся условиях внешней и внутренней среды;

3) поддержание гомеостаза..

Рис. 1 Железы внутренней секреции и их гормоны

Свойства гормонов:

1) специфичность действия;

2) дистантный характер действия;

3) высокая биологическая активность.

1. Специфичность действия обеспечивается тем, что гормоны взаимодействуют со специфическими рецепторами, находящимися в определенных органах-мишенях. В результате каждый гормон действует лишь на конкретные физиологические системы или органы.

2. Дистантность заключается в том, что органы-мишени, на которые действуют гормоны, как правило, расположены далеко от места их образования в эндокринных железах. В отличие от «классических» гормонов, тканевые действуют паракринно, т е. местно, недалеко от места их образования.

Гормоны действуют в очень небольших количествах, в чем и проявляется их высокая биологическая активность . Так, суточная потребность для взрослого составляет: тиреоидных гормонов - 0,3 мг, инсулина - 1,5мг, андрогенов - 5мг, естрогенов - 0,25мг и т.д.

Механизм действия гормонов зависит от их структуры

Гормоны белковой структуры Гормоны стероидной структуры

Рис. 2 Механизм гормонального контроля

Гормоны белковой структуры (Рис.2) взаимодействуют с рецепторами плазматической мембраны клетки, которые являются гликопротеидами, причем специфичность рецептора обусловлена углеводным компонентом. Результатом взаимодействия является активация протеинфосфокиназ, которые обеспечивают

фосфорилирование белков-регуляторов, перенос фосфатных групп от АТФ к гидроксильным группам серина, треонина, тирозина, белка. Конечный эффект действия этих гормонов может быть - сокращение, усиление ферментных процессов, например, гликогенолиза, повышение синтеза белка, повышение секреции и т.д.

Сигнал от рецептора, с которым провзаимодействовал белковый гормон, к протеинкиназе передается с участием специфического посредника или вторичного мессенджера. Такими мессенджерами могут быть (Рис.З):

1) цАМФ;

2) ионы Са 2+ ;

3) диацилглицерин и инозитолтрифосфат;

4) другие факторы.

Рис.З. Механизм мембранной рецепции проведения гормонального сигнала в клетке при участии вторичных посредников.

Гормоны стероидной структуры (Рис.2) легко проникают внутрь клетки через плазматическую мембрану в силу своей липофильности и взаимодействуют в цитозоле со специфическими рецепторами, образуя комплекс «гормон-рецептор», который движется в ядро. В ядре комплекс распадается и гормоны взаимодействуют с ядерным хроматином. В результате этого происходит взаимодействие с ДНК, а затем - индукция матричной РНК. Вследствие активации транскрипции и трансляции спустя 2-3 часа, после воздействия стероида наблюдается усиленный синтез индуцированных белков. В одной клетке стероид влияет на синтез не более 5-7 белков. Известно также, что в одной и той же клетке стероидный гормон может вызывать индукцию синтеза одного белка и репрессию синтеза другого белка (Рис. 4).

Действие тиреоидных гормонов осуществляется через, рецепторы цитоплазмы и ядра, в результате чего индуцируется синтез 10-12 белков.

Рефляция секреции гормонов осуществляется такими механизмами:

1) прямое влияние концентраций субстратов крови на клетки железы;

2) нервная регуляция;

3) гуморальная регуляция;

4) нейрогуморальная регуляция (гипоталамо-гипофизарная система).

В регуляции деятельности эндокринной системы важную роль играет принцип саморегуляции, который осуществляется по типу обратных связей. Различают положительную (например, повышение сахара в крови приводит к повышению секреции инсулина) и отрицательную обратную связь (при повышении в крови уровня тиреоидных гормонов уменьшается продукция тиреотропного гормона и тиреолиберина, которые обеспечивают выброс тиреоидных гормонов).

Итак, прямое влияние концентраций субстратов крови на клетки железы идет по принципу обратных связей. Если в крови изменяется уровень вещества, который контролируется конкретным гормоном, то «слеза отвечает повышением или снижением секреции данного гормона .

Нервная регуляция осуществляется благодаря прямому влиянию симпатических и парасимпатических нервов на синтез и секрецию гормонов нейрогипофиз, мозговой слой надпочечников), а также опосредованно, «меняя интенсивность кровоснабжения железы. Эмоциональные, юихические воздействия через структуры лимбической системы, через ипоталамус - способны существенно влиять на продукцию гормонов.

Гормональная регуляция осуществляется также по принципу обратной связи: если в крови уровень гормона повышается, то в агвет на это снижается выброс тех гормонов, которые контролируют содержание данного гормона, что и приводит к уменьшению его концентрации в кроки.

Например, при повышении уровня кортизона в крови, снижается выброс АКТГ (гормон стимулирующий секрецию гидрокортизона) и как следствие

Снижение его уровня в крови. Другим примером гормональной регуляции может быть такой: мелатонин (гормон эпифиза) модулирует функцию надпочечников, щитовидной железы, половых желез т е. определенный гормон может влиять на содержание в крови других гормональных факторов.

Гипоталамо-гипофизарная система как основной механизм нервно-гуморальной регуляции секреции гормонов.

Функция щитовидной, половых желез, коры надпочечников регулируется гормонами передней доли гипофиза - аденогипофизом. Здесь синтезируются тропные гормоны : адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФС) и лютеинизирующий (ЛГ) (Рис. 5).

С некоторой условностью к тройным гормонам относится и соматотропный гормон (гормон роста), который оказывает свое влияние на рост не только прямо, но и опосредованно через гормоны - соматомедины, образующиеся в печени. Все эти тропные гормоны так названы в связи с тем, что они обеспечивают секрецию и синтез соответствующих гормонов других эндокринных желез: АКТГ -

глюкокортикоидов и минералокортикоидов: ТТГ - тиреоидных гормонов; гонадотропные - половые гормоны. Кроме того, в аденогипофизе образуется интермедии (меланоцитостимулирутощий гормон, МЦГ) и пролактин, которые обладают эффектом на периферические органы.

Тироксин Трийодтиронин Андрогенны Глюкортикоиды

Эстрогены

В свою очередь, высвобождение всех 7 указанных гормонов аденогипофиза зависит от гормональной активности нейронов гипофизотропной зоны гипоталамуса - в основном паравентрикулярным ядром (ПВЯ). Здесь образуются гормоны, оказывающие стимулирующее или тормозящее влияние на секрецию гормонов аденогипофиза. Стимуляторы называются рилизинг-гормонами (либеринами), ингибиторы - статинами. Выделены тиреолиберин, гонадолиберин. соматостатин, соматолиберин, пролактостатин, пролактолиберин, меланостатин, меланолиберин, кортиколиберин.

Рилизинг-гормоны освобождаются из отростков нервных клеток паравентрикулярного ядра, поступают в портальную венозную систему гипоталамо-гипофиза и с кровью доставляются к аденогипофизу.

Регуляция гормональной активности большинства желез внутренней секреции осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: сам гормон, его количество в крови регулирует свое образование. Указанное воздействие опосредуется через образование соответствующих рилизинг- гормонов(Рис. 6,7)

В гипоталамусе (супраоптическое ядро), кроме рилизинг-гормонов, синтезируются вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) и окситоцин. Которые в виде гранул транспортируются по нервным отросткам в нейрогипофиз. Выделение нейроэндокринными клетками гормонов в кровоток обусловлено рефлекторной нервной стимуляцией.

Рис. 7 Прямые и обратные связи в нейроэндокринно системе.

1 - медленно развивающееся и продолжительное ингибирование секреции гормонов и нейромедиаторов, а также изменение поведения и формирование памяти;

2 - быстро развивающееся, но продолжительное ингибирование;

3 - кратковременное ингибирование

Гормоны гипофиза

В задней доле гипофиза - нейрогипофизе - находятся окситоцин и вазопрессин (АДГ). АДГ влияет на клетки трех типов:

1) клетки почечных канальцев;

2) гладкомышечные клетки кровеносных сосудов;

3) клетки печени.

В почках он способствует реабсорбции воды, а значит сохранению ее в организме, снижению диуреза (отсюда название антидиуретический), в кровеносных сосудах вызывает сокращение гладких мышц, суживая их радиус, и как следствие - повышает артериальное давление (отсюда название «вазопрессин»), в печени - стимулирует глюконеогенез и гликогенолиз. Кроме этого, вазопрессин обладает антиноцицептивным эффектом. АДГ предназначен для регуляции осмотического давления крови. Его секреция увеличивается под влиянием таких факторов: повышение осмолярности крови, гипокалиемии, гипокальциемии, повышении уменьшении ОЦК, снижении артериального давления, повышении температуры тела, активации симпатической системы.

При недостаточности выделения АДГ развивается несахарный диабет: объем выделенной мочи за сутки может достигать 20л.

Окситоцин у женщин играет роль регулятора маточной активности и участвует в процессах лактации как активатор миоэпителиальных клеток. Повышение продукции окситоцина происходит во время раскрытия шейки матки в конце беременности, обеспечивая ее сокращение в родах, а также во время кормления ребенка, обеспечивая секрецию молока.

В передней доле гипофиза, или аденогипофизе, вырабатываются тиреотропный гормон (ТТГ), соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста, гонадотропные гормоны, адренокортикотропный гормон (АКТГ), пролактин, а в средней доле - меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) или интермедии.

Гормон роста стимулирует синтез белка в костях, хрящах, мышцах и печени. В неполовозрелом организме обеспечивает рост в длину за счет повышения пролиферативной и синтетической активности хрящевых клеток особенно в зоне роста длинных трубчатых костей, одновременно стимулируя у них рост сердца, легких, печени, почек и др органов. У взрослых он контролирует рост органов и тканей. СТГ снижает эффекты инсулина. Выброс его в кровь увеличивается во время глубокого сна, после мышечных нагрузок, при гипогликемии.

Ростовой эффект гормона роста опосредуется воздействием гормона на печень, где образуются соматомедины (А,В,С) или ростовые факторы, обуславливающие активацию синтеза белка в клетках. Особенно велико значение СТГ в период роста (препубертатный, пубертатный периоды).

В этот период агонистами ГР являются половые гормоны, увеличение секреции которых способствует резкому ускорению роста костей. Однако, длительное образование больших количеств половых гормонов приводит к противоположному эффекту - к прекращению роста. Недостаточное количество ГР приводит к карликовости (нанизм), а чрезмерное - к гигантизму. Рост некоторых костей взрослого человека может возобновиться в случае чрезмерной секреции СТГ. Тогда возобновляется пролиферация клеток ростковых зон. Что приводит к разрастанию

Кроме того, глюкокортикоиды угнетают все компоненты воспалительной реакции - уменьшают проницаемость капилляров, тормозят экссудацию, снижают интенсивность фагоцитоза.

Глюкокортикоиды резко снижают продукцию лимфоцитов, уменьшают активность Т-киллеров, интенсивность иммунологического надзора, гиперчувствительность и сенсибилизацию организма. Все это позволяет рассматривать глюкокортикоиды как активные иммунодепрессанты. Это свойство используется в клинике для купирования аутоиммунных процессов, для снижения иммунной защиты организма хозяина.

Глюкокортикоиды повышают чувствительность к катехоламинам, повышают секрецию соляной кислоты и пепсина. Избыток этих гормонов вызывает деминерализацию костей, остеопороз, потерю Са 2+ с мочой, снижают всасывание Са 2+ . Глюкокортикоиды влияют на функцию ВНД - повышают активность обработки информации, улучшают восприятия внешних сигналов.

Минералокортикоиды (альдосгерон, дезоксикортикостерон) участвуют в регуляции минерального обмена. Механизм действия альдостерона связан с активацией синтеза белка, участвующего в реабсорбции Na + - Na + , К ч -АТФазы. Повышая реабсорбцию и снижая ее для К + в дистальных канальцах почки, слюнных и половых железах, альдостерон способствует задержке №" и СГ в организме и выведению К + и Н из организма. Таким образом, альдостерон является натрийсберегающим, а также калийуретическим гормоном. За счет задержки Иа\ а вслед за ним и воды, он способствует повышению ОЦК и, как следствие, повышению артериального давления. В отличие от глкжокортикоидов, минералокортикоиды способствуют развитию воспаления, т.к. повышают проницаемость капилляров.

Половые гормоны надпочечников выполняют функцию развития половых органов и появление вторичных половых признаков в тот период, когда половые железы еще не развиты, т е. в детском возрастем также в пожилом возрасте.

Гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин (80%) и норадреналин (20%) - вызывают эффекты во многом идентичные активации нервной системы. Их действие реализуется за счет взаимодействия с а- и (3- адренорецепторами. Следовательно, им присуща активация деятельности сердца, сужение сосудов кожи, расширение бронхов и т.д. Адреналин влияет на углеводный и жировой обмен, усиливая гликогенолиз и липолиз.

Катехоламины участвуют в активации термогенеза, в регуляции секреции многих гормонов - усиливают выброс глюкагона, ренина, гастрина, паратгормона, кальцитонина, тиреоидных гормонов; снижают выброс инсулина. Под влиянием этих гормонов повышается работоспособность скелетных мышц, возбудимость рецепторов.

При гиперфункции коры надпочечников у больных заметно изменяются вторичные половые признаки (например, у женщин могут появляться мужские половые признаки - борода, усы, тембр голоса). Наблюдаются ожирение (особенно в.области шей, лица, туловища), гипергликемия, задержка воды и натрия в организме и др.

Гипофункция коры надпочечников вызывает болезнь Аддисона – бронзовый оттенок кожи (особенно лица, шеи, рук), потеря аппетита, рвота, повышенная чувствительность к холоду и боли, высокая восприимчивость к инфекциям, повышенный диурез (до 10 л мочи за сутки), жажда, снижение работоспособности.

©2015-2017 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.

Гуморальная регуляция обеспечивает более длительные приспособительные реакции организма человека. К факторам гуморальной регуляции относятся гормоны, электролиты, медиаторы, кинины, простагландины, различные метаболиты и т.д.

Высшей формой гуморальной регуляции является гормональная. Термин «гормон» в переводе с греческого означает «побуждающий к действию», хотя не все гормоны обладают стимулирующим эффектом

Гормоны - это биологически высокоактивные вещества, синтезирующиеся и выделяющиеся во внутреннюю среду организма эндокринными железами, или железами внутренней секреции, и вызывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма, Эндокринная железа - это анатомическое образование, лишенное выводных протоков, единственной или основной функцией которого является внутренняя секреция гормонов. К эндокринным железам относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная железа , надпочечники (мозговое и корковое вещество), паращитовидные железы (рис. 2.9). В отличие от внутренней секреции, внешняя секреция осуществляется экзокринными железами через выводные протоки во внешнюю среду. В некоторых органах одновременно присутствуют оба типа секреции. К органам со смешанным типом секреции относятся поджелудочная железа и половые железы. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. Так, например, щитовидная железа продуцирует тироксин и тирокальцитонин. В то же время продукция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными железами.

Продукция биологически активных веществ - это функция не только желез внутренней секреции, но и других традиционно неэндокринных органов: почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Не все вещества, образующиеся

специфическими клетками этих органов, удовлетворяют классическим критериям понятия «гормоны». Поэтому наряду с термином «гормон» в последнее время используются также понятия гормоноподобные и биологически активные вещества (БАВ), гормоны местного действия. Так, например, некоторые из них синтезируются так близко к своим органам-мишеням, что могут достигать их диффузией, не попадая в кровоток.

Клетки, вырабатывающие такие вещества называют паракринными.

Химическая природа гормонов и биологически активных веществ различна. От сложности строения гормона зависит продолжительность его биологического действия, например, от долей секунды у медиаторов и пептидов до часов и суток у стероидных гормонов и йодтиронинов.

Для гормонов характерны следующие основные свойства:

Рис. 2.9 Общая топография эндокринных желез:

1 – гипофиз; 2 – щитовидная железа; 3 – вилочковая железа; 4 – поджелудочная железа; 5 – яичник; 6 – плацента; 7 – семенник; 8 – почка; 9 – надпочечная железа; 10 – околощитовидные железы; 11 – эпифиз мозга

1. Строгая специфичность физиологического действия;

2. Высокая биологическая активность: гормоны оказывают свое физиологическое действие в чрезвычайно малых дозах;

3. Дистантный характер действия: клетки-мишени располагаются обычно далеко от места образования гормона.

Инактивация гормонов происходит в основном в печени, где они претерпевают различные химические изменения.

В организме гормоны выполняют следующие важные функции:

1. Регуляция роста, развития и дифференцировки тканей и органов, что определяет физическое, половое и умственное развитие;

2. Обеспечение адаптации организма к меняющимся условиям существования;

3. Обеспечение поддержания постоянства внутренней среды организма.

Регуляция деятельности желез внутренней секреции осуществляется нервными и гуморальными факторами. Регулирующее влияние ЦНС на деятельность эндокринных желез осуществляется через гипоталамус. Гипоталамус получает по афферентным путям мозга сигналы из внешней и внутренней среды. Нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют афферентные нервные стимулы в гуморальные факторы.

В системе эндокринных желез гипофиз занимает особое положение. О гипофизе говорят как о «центральной» железе внутренней секреции. Это связано с тем, что гипофиз за счет своих специальных гормонов регулирует деятельность других, так называемых «периферических» желез.

Гипофиз расположен в основании головного мозга. По своему строению гипофиз является сложным органом. Он состоит из передней, средней и задней долей. Гипофиз хорошо снабжается кровью.

В передней доле гипофиза образуются соматотропный гормон, или гормон роста (соматотропин), пролактин, тиреотропный гормон (тиреотропин) и др. Соматотропин принимает участие в регуляции роста, что обусловлено его способностью усиливать образование белка в организме. Наиболее выражено влияние гормона на костную и хрящевую ткань. Если активность передней доли гипофиза (гиперфункция) проявляется в детском возрасте, то это приводит к усиленному росту тела в длину – гигантизму. При снижении функции передней доли гипофиза (гипофункция) в растущем организме происходит резкая задержка роста - карликовость Избыточное образование гормона у взрослого человека не отражается на росте тела в целом, так как он уже завершен. Пролактин способствует образованию молока в альвеолах молочной железы.

Тиреотропин стимулирует функцию щитовидной железы. Кортикотропин является физиологически стимулятором пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, где образуются глюкокортикоиды.

Кортикотропин вызывает распад и тормозит синтез белка в организме. В этом отношении гормон является антагонистом соматотропина, который усиливает синтез белка.

В средней доле гипофиза образуется гормон, который оказывает влияние на пигментный обмен.

Задняя доля гипофиза тесно связана с ядрами гипоталамической области. Клетки этих ядер способны образовывать вещества белковой природы. Образовавшийся нейросекрет транспортируется по аксонам нейронов этих ядер в заднюю долю гипофиза. В нервных клетках ядер образуются гормоны окситоцин и вазопрессин.

Или вазопрессин, выполняет в организме две функции. Первая функция связана с влиянием гормона на гладкую мускулатуру артериол и капилляров, тонус которых он увеличивает, что приводит к повышению артериального давления. Вторая и основная функция связана с , выражающемся в его способности усиливать обратное всасывание воды из канальцев почек в кровь.

Шишковидное тело (эпифиз) - железа внутренней секреции, представляющая собой образование конусовидной формы, которое расположено в промежуточном мозге. По внешнему виду железа напоминает еловую шишку.

Эпифиз вырабатывает в первую очередь серотонин и мелатонин, а также норадреналин, гистамин. В эпифизе обнаружены пептидные гормоны и биогенные амины. Основной функцией эпифиза является регуляция суточных биологических ритмов, эндокринных функций и метаболизма, приспособление организма к меняющимся условиям освещенности. Избыток света тормозит превращение серотонина в мелатонин и способствует накоплению серотонина и его метаболитов. В темноте, напротив, усиливается синтез мелатонина.

Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща. В щитовидной железе вырабатываются йодсодержащие гормоны – тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Тироксина в крови содержится больше, чем трийодтиронина. Однако активность последнего в 4-10 раз выше, чем тироксина. В организме человека имеется специальный гормон тирокальцитонин, который участвует в регуляции кальциевого обмена. Под влиянием тирокальцитонина снижается уровень кальция в крови. Гормон тормозит выведение кальция из костной ткани и увеличивает его отложение в ней.

Существует зависимость между содержанием йода в крови и гормонообразовательной активностью щитовидной железы. Малые дозы йода стимулируют, а большие тормозят процессы гормонообразования.

Важную роль в регуляции образования гормонов в щитовидной железе выполняет вегетативная нервная система. Возбуждение ее симпатического отдела приводит к повышению, а преобладание парасимпатического тонуса обусловливает снижение гормонообразовательной функции этой железы. В нейронах гипоталамуса образуются вещества (нейросекрет), которые, поступая в переднюю долю гипофиза, стимулируют синтез тиреотропина. При недостатке в крови гормонов щитовидной железы происходит усиленное образование этих веществ в гипоталамусе, а при избыточном содержании - торможение их синтеза, что в свою очередь уменьшает продукцию тиреотропина в передней доле гипофиза.

Кора головного мозга также принимает участие в регуляции активности щитовидной железы.

Секреция гормонов щитовидной железы регулируется содержанием йода в крови. При недостатке йода в крови, а также йодсодержащих гормонов усиливается продукция гормонов щитовидной железы. При избыточном количестве йода в крови и гормонов щитовидной железы работает механизм отрицательной обратной связи. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы стимулирует гормонообразовательную функцию щитовидной железы, возбуждение парасимпатического отдела - тормозит ее.

Нарушения функции щитовидной железы проявляются ее гипофункцией и гиперфункцией. Если недостаточность функции развивается в детском возрасте, то это приводит к задержке роста, нарушению пропорций тела, полового и умственного развития. Такое патологическое состояние называется кретинизмом. У взрослых гипофункция щитовидной железы приводит к развитию патологического состояния - микседемы. При этом заболевании наблюдается торможение нервно-психической активности, что проявляется в вялости, сонливости, апатии, снижении интеллекта, уменьшении возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы, нарушении половых функций, угнетении всех видов обмена веществ и снижении основного обмена. У таких больных увеличена масса тела за счет повышения количества тканевой жидкости и отмечается одутловатость лица. Отсюда и название этого заболевания: микседема - слизистый отек.

Гипофункция щитовидной железы может развиться у людей, проживающих в местностях, где в воде и почве отмечается недостаток йода. Это так называемый эндемический зоб. Щитовидная железа при этом заболевании увеличена (зоб), однако из-за недостатка йода гормонов образуется мало, что приводит к соответствующим нарушениям в организме, проявляющимся в виде гипотиреоза.

При гиперфункции щитовидной железы развивается заболевание тиреотоксикоз (диффузный токсический зоб, Базедова болезнь, болезнь Грейвса). Характерными признаками этого заболевания являются увеличение щитовидной железы (зоб), повышение обмена веществ, особенно основного, потеря массы тела, увеличение аппетита, нарушение теплового баланса организма, повышение возбудимости и раздражительности.

Паращитовидные железы - парный орган. У человека имеются две пары околощитовидных желез, расположенных на задней поверхности или погруженных внутрь щитовидной железы.

Паращитовидные железы хорошо снабжаются кровью. Они имеют как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию.

Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон (паратирин). Из паращитовидных желез гормон поступает непосредственно в кровь. Паратгормон регулирует обмен кальция в организме и поддерживает постоянство его уровня в крови. При недостаточности паращитовидных желез (гипопаратиреоз) происходит значительное снижение уровня кальция в крови. Наоборот, при усилении деятельности паращитовидных желез (гиперпаратиреоз) наблюдается повышение концентрации кальция в крови.

Костная ткань скелета является главным депо кальция в организме. Поэтому имеется определенная зависимость между уровнем кальция в крови и содержанием его в костной ткани. Паратгормон регулирует процессы обызвествления и декальцификации (отложения и выхода солей кальция) в костях. Влияя на обмен кальция, гормон одновременно воздействует на обмен фосфора в организме.

Активность этих желез определяется уровнем кальция в крови. Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и уровнем кальция в крови существует обратная зависимость. Если в крови концентрация кальция нарастает, то это приводит к снижению функциональной активности паращитовидных желез. При уменьшении же уровня кальция в крови происходит повышение гормонообразовательной функции паращитовидных желез.

Вилочковая железа (тимус) - парный дольчатый орган, расположенный в грудной полости за грудиной.

Вилочковая железа состоит из двух долей неодинаковой величины, соединенных между собой прослойкой соединительной ткани. Каждая доля вилочковой железы включает в себя небольшие дольки, в которых различают корковый и мозговой слой. Корковое вещество представлено паренхимой, в которой имеется большое количество лимфоцитов. Вилочковая железа хорошо снабжается кровью. Она образует несколько гормонов: тимозин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор. Все они являются белками (полипептидами). Вилочковая железа играет большую роль в регуляции иммунных процессов организма, стимулируя образование антител, контролирует развитие и распределение лимфоцитов, участвующих в иммунных реакциях.

Вилочковая железа достигает максимального развития в детском возрасте. После наступления полового созревания она останавливается в развитии и начинает атрофироваться. Физиологическое значение вилочковой железы состоит также в том, что она содержит большое количество витамина С, уступая в этом отношении только надпочечникам.

Поджелудочная железа относится к железам со смешанной функцией. Как железа внешней секреции она вырабатывает поджелудочный сок, который через выводной проток выделяется в полость двенадцатиперстной кишки. Внутрисекреторная деятельность поджелудочной железы проявляется в ее способности продуцировать гормоны, которые поступают из железы непосредственно в кровь.

Поджелудочная железа иннервируется симпатическими нервами, идущими из чревного (солнечного) сплетения, и веточками блуждающего нерва. В островковой ткани железы содержится большое количество цинка. Цинк является также составной частью инсулина. Железа имеет обильное кровоснабжение.

В кровь поджелудочная железа выделяет два гормона инсулин и глюкагон. Инсулин принимает участие в регуляции углеводного обмена. Под действием гормона происходит уменьшение концентрации сахара в крови - возникает гипогликемия. Если уровень сахара в крови в норме составляет 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг %), то под влиянием инсулина в зависимости от вводимой дозы он становится, ниже 4,45 ммоль/л. Понижение уровня глюкозы в крови под влиянием инсулина связано с тем, что гормон способствует превращению глюкозы в гликоген в печени и мышцах. Кроме того, инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы. В связи с этим происходит усиленное проникновение глюкозы внутрь клетки, где осуществляется ее утилизация. Значение инсулина в регуляции углеводного обмена заключается также и в том, что он предупреждает распад белков и превращение их в глюкозу. Инсулин стимулирует синтез белка из аминокислот и их активный транспорт в клетки. Он регулирует жировой обмен, способствуя образованию жирных кислот из продуктов углеводного обмена. Инсулин тормозит мобилизацию жира из жировой ткани.

Образование инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови. Гипергликемия приводит к увеличению поступления инсулина в кровь. Гипогликемия уменьшает образование и поступление гормона в сосудистое русло. Инсулин превращает глюкозу в гликоген и уровень сахара в крови восстанавливается до нормальных величин.

Если количество глюкозы станет ниже нормы и возникнет гипогликемия, то происходит рефлекторно уменьшение образования инсулина.

Секреция инсулина регулируется вегетативной нервной системой : возбуждение блуждающих нервов стимулирует образование и выделение гормона, а симпатические нервы тормозят эти процессы.

Количество инсулина в крови зависит от активности фермента инсулиназы, который разрушает гормон. Наибольшее количество фермента содержится в печени и скелетных мышцах. При однократном протекании крови через печень инсулиназой разрушается до 50 % инсулина.

Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы, сопровождающаяся уменьшением секреции инсулина, приводит к заболеванию, которое получило название сахарного диабета. Основными проявлениями этого заболевания являются: гипергликемия, глюкозурия (сахар в моче), полиурия (увеличенное до 10 л в сутки выделение мочи), полифагия (повышенный аппетит), полидипсия (повышенная жажда), возникающая вследствие потери воды и солей. У больных нарушается не только углеводный обмен, но и обмен белков и жиров.

Глюкагон участвует в регуляции углеводного обмена. По характеру своего действия на обмен углеводов он является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате этого концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует расщепление жира в жировой ткани.

На образование глюкагона оказывает влияние количество глюкозы в крови. При повышенном содержании глюкозы в крови происходит торможение секреции глюкагона, при понижении - увеличение. На образование глюкагона оказывает влияние и гормон передней доли гипофиза - соматотропин, он повышает активность клеток, стимулируя образование глюкагона.

Надпочечники являются парными железами. Они располагаются непосредственно над верхними полюсами почек, окружены плотной соединительнотканной капсулой и погружены в жировую ткань. Пучки соединительной капсулы проникают внутрь железы, переходя в перегородки, которые делят надпочечники на два слоя - корковый и мозговой. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон: клубочковой, пучковой и сетчатой.

Клетки клубочковой зоны лежат непосредственно под капсулой, собраны в клубочки. В пучковой зоне клетки расположены в виде продольных столбиков или пучков. Все три зоны коркового слоя надпочечников представляют собой не только морфологически обособленные структурные образования, но и выполняют разные физиологические функции.

Мозговой слой надпочечников состоит из ткани, в которой имеется два вида клеток, образующих адреналин и норадреналин.

Надпочечники обильно снабжаются кровью и иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами.

Они представляют собой эндокринный орган, который имеет жизненно важное значение. Удаление обоих надпочечников приводит к смерти. Показано, что жизненно необходимым является корковый слой надпочечников.

Гормоны коркового слоя надпочечников делятся на три группы:

1) глюкокортикоиды - гидрокортизон, кортизон и кортикостерон;

2) минералокортикоиды - альдостерон, дезоксикортикостерон;

3) половые гормоны - андрогены, эстрогены, прогестерон.

Образование гормонов происходит преимущественно в какой-то одной зоне коры надпочечников. Так, минералокортикоиды продуцируются в клетках клубочковой зоны, глюкокортикоиды - пучковой зоны, половые гормоны - сетчатой.

По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами. Образование их происходит из холестерина. Для синтеза гормонов коры надпочечников необходима также аскорбиновая кислота.

Глюкортикоиды оказывают влияние на обмен углеводов, белков и жиров. Они стимулируют процессы образования глюкозы из белков, отложения гликогена в печени. Глюкокортикоиды являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: задерживают утилизацию глюкозы в тканях, а при передозировке их может произойти повышение концентрации сахара в крови и появление его в моче.

Глюкортикоиды вызывают распад тканевого белка и препятствуют включению аминокислот в белки и тем самым задерживают формирование грануляций и последующее образование рубца, что отрицательно сказывается на заживлении ран.

Глюкокортикоиды являются противовоспалительными гормонами, так как обладают способностью угнетать развитие воспалительных процессов, в частности, за счет понижения проницаемости мембран сосудов.

Минералокортикоиды участвуют в регуляции минерального обмена. В частности, альдостерон усиливает обратное всасывание ионов натрия в почечных канальцах и уменьшает обратное всасывание ионов калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления.

Половые гормоны коры надпочечников стимулируют развитие половых органов в детском возрасте, то есть тогда, когда внутрисекреторная функция половых желез еще слабо развита. Половые гормоны коры надпочечников обусловливают развитие вторичных половых признаков и функционирование половых органов. Ониоказывают также анаболическое действие на белковый обмен, стимулируя синтез белка в организме.

Важную роль в регуляции образования глюкокортикоидов в коре надпочечников выполняет адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза. Влияние кортикотропина на образование глюкокортикоидов в коре надпочечников осуществляется по принципу прямых и обратных связей: кортикотропин стимулирует продукцию глюкокортикоидов, а избыточное содержание этих гормонов в крови приводит к торможению синтеза кортикотропина в передней доле гипофиза.

Помимо гипофиза в регуляции образования глюкокортикоидов участвует гипоталамус. В ядрах переднего отдела гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который содержит в своем составе фактор белковой природы, стимулирующий образование и освобождение кортикотропина. Этот фактор через общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза попадает в переднюю его долю и способствует образованию кортикотропина. В функциональном отношении гипоталамус, передняя доля гипофиза и кора надпочечников находятся в тесной связи.

На образование минералокортикоидов оказывает влияние концентрация ионов натрия и калия в организме. Повышенное количество ионов натрия в крови и тканевой жидкости или недостаточное содержание ионов калия в крови приводит к торможению секреции альдостерона в коре надпочечников, что обусловливает усиленное выделение натрия с мочой. При недостатке во внутренней среде организма ионов натрия продукция альдостерона увеличивается, и как следствие этого повышается обратное всасывание этих ионов в почечных канальцах. Избыточная концентрация ионов калия в крови стимулирует образование в коре надпочечников альдостерона. На процесс образования минералокортикоидов оказывает влияние количество тканевой жидкости и плазмы крови. Увеличение их объема приводит к торможению секреции альдостерона, что сопровождается усиленным выделением ионов натрия и связанной с ним воды.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает катехоламины: адреналин и норадреналин (предшественник адреналина в процессе его биосинтеза). Адреналин выполняет функции гормона, он поступает из надпочечников в кровь постоянно. При некоторых чрезвычайных состояниях организма (острое понижение артериального давления, кровопотеря охлаждение организма, гипогликемия, повышенная мышечная деятельность: эмоции - боль, страх, ярость) увеличивается образование и выделение гормона в сосудистое русло.

Возбуждение симпатической нервной системы сопровождается увеличением поступления в кровь адреналина и норадреналина. Эти катехоламины усиливают и удлиняют эффекты влияния симпатической нервной системы. На функции органов и активность физиологических систем адреналин оказывает такое же действие, как и симпатическая нервная система. Адреналин выражено влияет на углеводный обмен, усиливая расщепление гликогена в печени и мышцах, в результате чего содержание глюкозы в крови повышается. Он повышает возбудимость и сократимость сердечной мышцы, а также увеличивает частоту сердечных сокращений. Гормон увеличивает тонус сосудов, в связи с чем повышается артериальное давление. Однако на коронарные сосуды сердца, сосуды легких, головного мозга и работающих мышц адреналин оказывает сосудорасширяющее действие.

Адреналин усиливает сократительный эффект скелетных мышц, угнетает моторную функцию желудочно-кишечного тракта и повышает тонус его сфинктеров.

Адреналин относится к так называемым гормонам короткого действия. Это связано с тем, что в крови и тканях гормон быстро разрушается.

Норадреналин, в отличие от адреналина, выполняет функцию медиатора - передатчика возбуждения с нервных окончаний на эффектор. Норадреналин участвует также в передаче возбуждения в нейронах центральной нервной системы.

Секреторная функция мозгового слоя надпочечников контролируется гипоталамической областью головного мозга, так как в задней группе его ядер расположены высшие вегетативные центры симпатической нервной системы. При раздражении нейронов гипоталамуса происходит выброс адреналина из надпочечников и увеличение его содержания в крови.

Кора большого мозга влияет на поступление адреналина в сосудистое русло.

Выделение адреналина из мозгового слоя надпочечников может происходить рефлекторно, например, при мышечной работе, эмоциональном возбуждении, охлаждении организма и при других воздействиях на организм. Выделение адреналина из надпочечников регулируется уровнем сахара в крови.

Гормоны коры надпочечников участвуют в развитии адаптационных реакций организма, возникающих при воздействии различных факторов (охлаждение, голодание, травма, гипоксия, химическая или бактериальная интоксикация и т. д.). При этом наступают однотипные неспецифические изменения в организме, проявляющиеся в первую очередь быстрым выделением кортикостероидов, особенно глюкокортикоидов под влиянием кортикотропина.

Гонады (половыежелезы) - семенники (яички) у мужчин и яичники у женщин - относятся к железам со смешанной функцией. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки. Внутрисекреторная функция проявляется в секреции мужских и женских половых гормонов, которые поступают в кровь.

Развитием половых желез и поступлением в кровь половых гормонов определяется половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлениям вторичных половых признаков.

Первичные половые признаки - признаки, относящиеся к строению половых желез и половых органов.

Вторичные половые признаки - признаки, относящиеся к строению и функции различных органов, кроме половых. У мужчин вторичными половыми признаками являются растительность на лице, особенности распространения волосяного покрова на теле, низкий голос, характерное строение тела, особенности психики и поведения. У женщин к вторичным половым признаками относятся особенности расположение волос на теле, строение тела, развитие молочных желез.

В особых клетках яичек образуются мужские половые гормоны: тестостерон и андростерон. Эти гормоны стимулируют рост и развитие полового аппарата, мужских вторичных половых признаков и появление половых рефлексов. Андрогены (мужские половые гормоны) необходимы для нормального созревания мужских половых клеток - сперматозоидов. При отсутствии гормонов не образуются подвижные зрелые сперматозоиды. Кроме того, андрогены способствуют более длительному сохранению двигательной активности мужских половых клеток. Андрогены необходимы также для проявления полового инстинкта и осуществления, связанных с ним поведенческих реакций.

Андрогены оказывают большое влияние на обмен веществ в организме. Они увеличивают образование белка в различных тканях, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен веществ.

В женскихполовыхжелезах – яичниках - осуществляется синтез эстрогенов.

Эстрогены способствуют развитию вторичных половых признаков и проявлению половых рефлексов, стимулируют также развитие и рост молочных желез.

Прогестерон обеспечивает нормальное протекание беременности.

Образование половых гормонов в половых железах находится под контролем гонадотропных гормонов передней доли гипофиза.

Нервная регуляция функций половых желез осуществляется рефлекторным путем за счет изменения процесса образования в гипофизе гонадотропных гормонов.

7. Широко распространено выражение «сексуально озабоченный тип». Какие потребности и мотивации постоянно присутствуют у такого человека?

8. Чем отличается первая любовь от любви с первого взгляда? Потребностями? Гормонами? Структурой поведения?

9. Диоген, яркий представитель философской школы циников, жил в бочке; осуждал заботящихся о красоте одежды; публично мастурбировал; осуждал тех, кто использует при еде посуду, отрицал патриотизм. Что можно сказать об учении циников, используя понятие «потребности»?

10. Почему Наташа Ростова, невеста князя Андрея, пыталась убежать с другим? Каковы мотивы ее поведения, если рассматривать их с точки зрения биологии?

11. Какова роль гормонов в организации потребностей; мотивации; движения?

12. Что такое «психическое состояние»?

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., 1981.

Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Симонов П. В. Мотивированный мозг. М., 1987.

Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Глава 3
Гуморальная система

Общая часть. Различия между нервной и гуморальной регуляцией. Функциональное деление гуморальных агентов: гормоны, феромоны, медиаторы и модуляторы .

Основные гормоны и железы. Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамические и гипофизарные гормоны. Вазопрессин и окситоцин. Периферические гормоны. Стероидные гормоны. Мелатонин .

Принципы гормональной регуляции. Передача гормонального сигнала: синтез, секреция, транспорт гормонов, их действие на клетки-мишени и инактивация. Поливалентность гормонов. Регуляция по механизму отрицательной обратной связи и ее важное следствие. Взаимодействие эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, синергизм, пермиссивное действие, антагонизм. Механизмы гормональных влияний на поведение .

Обмен углеводов. Значение углеводов. Психотропный эффект углеводов. Содержание глюкозы в крови – важнейшая константа. Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов. Метаболическая и гедонистическая функция углеводов .

Комплексный пример психотропного эффекта гормонов: предменструальный синдром. Влияние контрацептивов. Влияние избытка соли в диете. Влияние пищевых углеводов. Влияние алкоголя .

Гуморальный («гумор» – жидкость) контроль функций организма осуществляется веществами, переносимыми по организму с жидкостями, в первую очередь, с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества, поступающие в организм из внешней среды, в частности, с диетой,37
Диета – это не ограничение питания, а все, что поступает в организм с пищей.

А также вещества, продуцируемые внутри организма – гормоны.

Нервный контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по отросткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный импульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала – в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который является гуморальным фактором.

Гуморальная и нервная системы регуляции – являются двумя аспектами единой системы нейрогуморальной регуляции целостных функций организма.

Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все органы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два органа не имеют нервных окончаний. Однако это не значит, что функции коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний. В результате активности нервной системы изменяется выделение гормонов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.

Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не являются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каждой из двух систем различна для разных функций и состояний организма. Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные, и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механизмы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используются исключительно методы регистрации электрических полей. Исследование гуморальных механизмов невозможно без использования биохимических методов.

3.1.1. Различия между нервной и гуморальной регуляцией

Две системы – нервная и гуморальная – различаются следующими свойствами. Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место: к определенной мышце, или к другому нервном центру, или же к железе. Гуморальный сигнал, т. е. молекулы гормона, распространяется с током крови по всему организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата – молекулярных рецепторов (см. раздел 3.3.1).

Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу – другой нервной клетке, мышечной клетке, клетке железы – со скоростью от 7 до 140 м/с, задерживаясь при переключении в синапсах лишь на 1 миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока». Содержание в крови большинства гормонов в крови увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума достигает только не ранее, чем через 30 мин, или даже одного часа. Следовательно, максимальный эффект действия гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный.

В-третьих, нервный сигнал краткий. Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это – так называемая реакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула – реакцию выключения. Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в определенном состоянии. В этом проявляется обеспечивающая функция гуморальных факторов (см. раздел 1.2.2). Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, причем, в некоторых условиях – до нескольких месяцев. Подобное стойкое изменение уровня активности нервной системы характерно, как правило, для организма с нарушенными функциями.

Основные отличия нервной регуляции от гуморальной следующие: нервный сигнал целенаправленный; нервный сигнал быстрый; нервный сигнал краткий.

Еще одно различие, точнее группа различий, между двумя системами регуляции функций связано с тем, что изучение нервной регуляции поведения более привлекательно при проведении исследований на человеке. Самый популярный метод регистрации электрических полей у человека – запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрических полей головного мозга. Его использование не вызывает болевых ощущений, тогда как взятие анализа крови для изучения гуморальных факторов связано с болевыми ощущениями . Страх, который многие люди испытывают в ожидании укола, может повлиять – и, действительно, влияет – на некоторые результаты анализа. При введении иглы в тело существует опасность внесения инфекции. Такая опасность ничтожна при регистрации ЭЭГ. Наконец, регистрация ЭЭГ экономически выгоднее. Если определение биохимических параметров требует постоянных денежных затрат на приобретение химических реактивов, то для проведения длительных и масштабных исследований ЭЭГ достаточно, хотя и крупного, но однократного финансового вложения – на приобретение электроэнцефалографа.

В результате действия всех перечисленных обстоятельств изучение гуморальной регуляции поведения человека проводится, главным образом, в клиниках, т. е. является побочным результатом лечебных мероприятий . Поэтому экспериментальных данных об участии гуморальных факторов в организации целостного поведения здорового человека несравненно меньше, чем экспериментальных данных о нервных механизмах. При изучении психофизиологических данных это следует иметь в виду – физиологические механизмы, лежащие в основе психологических реакций, не ограничиваются изменениями ЭЭГ. В целом ряде случаев изменения ЭЭГ лишь отражают механизмы, в основе которых лежат многообразные, в том числе и гуморальные, процессы. Например, межполушарная асимметрия – различия в записи ЭЭГ на левой и правой половине головы – основана, главным образом на действии половых гормонов.

3.1.2. Функциональное деление гуморальных агентов: гормоны, феромоны, медиаторы и нейромодуляторы

Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции – железы, которые синтезируют биологически активные вещества и секретируют (выделяют) их во внутреннюю среду (обычно – в кровеносную систему), которая разносит их по всему организму. Секрет эндокринных желез называется гормонами. Гормоны представляют собой одну из групп биологически активных веществ, секретируемых в организме человека и животных. Эти группы различаются по характеру секреции.

«Внутренняя секреция» означает, что вещества выделяются в кровь или в другую внутреннюю жидкость; «внешняя секреция» означает, что вещества выделяются в пищеварительный тракт или на поверхность кожи.

Помимо внутренней секреции, существует и внешняя. К ней относится выделение пищеварительных ферментов в желудочно-кишечный тракт и различных веществ с потом, мочой и калом. В окружающую среду вместе с продуктами обмена веществ выделяются и биологически активные, специально синтезируемые в различных тканях вещества, называемые феромонами. Они выполняют сигнальную функцию в общении между членами сообщества. Феромоны, которые воспринимаются животными с помощью обоняния и вкуса, несут информацию о поле, возрасте, состоянии (усталость, испуг, болезнь) животного. Более того, с помощью феромонов происходит индивидуальное узнавание одного животного другим и даже степени родства двух особей. Особую роль феромоны играют на ранних этапах созревания организма, в младенчестве. При этом важны феромоны как матери, так и отца. В их отсутствие развитие новорожденного замедляется и может нарушаться.

Феромоны вызывают определенные реакции других особей того же вида, а химические вещества, выделяемые животными одного вида, но воспринимаемые животными другого вида, называются кайромонами. Таким образом, в животном сообществе феромоны выполняют ту же функцию, что и гормоны внутри организма. Поскольку у человека обоняние значительно слабее, чем у животных, феромоны играют меньшую роль в человеческом сообществе, чем в сообществе животных. Тем не менее, они влияют на поведение человека, в частности на межличностные отношения (см. раздел 7.4).

В гуморальной регуляции функций участвуют и вещества, которые не относят к гормонам, т. е. агентам внутренней секреции, поскольку они выделяются не в кровеносную и не в лимфатическую системы – это медиаторы (нейротрансмиттеры). Они выделяются нервным окончанием в синаптическую щель, передавая сигналы от одного нейрона к другому. Внутри синапса они и распадаются, не попадая в кровоток. Среди секретируемых тканями веществ, которые не относят к гормонам, выделяют группу нейромодуляторов, или локальных гормонов. Эти вещества не распространяются с током крови по всему организму, как истинные гормоны, а действуют на группу близлежащих клеток, выделяясь в межклеточное пространство.

Различие между типами гуморальных агентов – это функциональное различие. Одно и то же химическое вещество может выступать как гормон, как феромон, как медиатор и как нейромодулятор.

Следует подчеркнуть, что приведенное деление продуктов секреции на группы является называют функциональным, поскольку оно произведено по физиологическому принципу. Одно и то же химическое вещество может выполнять различные функции, выделяясь в разных тканях. Например, вазопрессин, секретируясь в заднем гипофизе, является гормоном. Он же, выделяясь в синапсах в различных структурах мозга, является в этих случаях медиатором. Дофамин, представляя собой гипоталамический гормон, выделяется в кровеносную систему, связывающую гипоталамус с гипофизом, и, в то же время, дофамин является медиатором во многих структурах мозга. Норадреналин, секретируясь мозговым слоем надпочечников в системный кровоток, выполняет функции гормона, секретируясь в синапсах – медиатора. Наконец, попадая (не вполне понятным образом) в межклеточное пространство в некоторых структурах мозга, он является нейромодулятором.

Многие биологически активные вещества, хотя и распространяются с током крови по всему организму, не относятся к гормонам, поскольку не синтезируются специализированными клетками, а являются продуктами обмена веществ, т. е. они попадают в кровеносную систему в результате распада питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Это, в первую очередь, многочисленные аминокислоты (глицин, ГАМК, тирозин, триптофан и т. д.) и глюкоза. Эти простые химические соединения влияют на различные формы поведения человека и животных.

Таким образом, основу системы гуморальной регуляции функций организма человека и животных составляют гормоны, т. е. биологически активные вещества, которые синтезируются специализированными клетками, секретируются во внутреннюю среду, транспортируются по всему организму с током крови и изменяют функции тканей-мишеней.

Гормоны – это биологически активные вещества, синтезируемые специализированными клетками, секретируемые во внутреннюю среду, транспортируемые с током крови по всему организму и изменяющие функции тканей-мишеней.

Роль медиаторов и нейромодуляторов не рассматривается и почти не упоминается в данной книге, поскольку они не являются системными факторами, организующими поведение – они действуют в месте контакта нервных клеток, или в области, ограниченной несколькими нервными клетками. Кроме того, рассмотрение роли медиаторов и нейромодуляторов потребовало бы предварительного изложения целого ряда биологических дисциплин.

3.2. Основные гормоны и железы

Данные исследований эндокринной системы, т. е. системы эндокринных желез, полученные за последние годы, позволяют сказать, что эндокринная система «пронизывает» почти весь организм. Клетки, выделяющие гормоны, обнаружены практически в каждом органе, основная функция которого давно известна как не имеющая отношения к системе эндокринных желез. Так, обнаружены гормоны сердца, почек, легких и многочисленные гормоны желудочно-кишечного тракта. Количество гормонов, обнаруженных в головном мозге, настолько велико, что объем исследований секреторной функции мозга теперь сопоставим с объемом электрофизиологических исследований ЦНС. Это привело к появлению шутки: «Мозг – это не только эндокринный орган», – напоминающей исследователям, что основная функция головного мозга – это, все-таки, интеграция многих функций организма в целостную систему. Поэтому здесь будут описаны только основные эндокринные железы и центральное эндокринное звено головного мозга.

3.2.1. Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамус является высшим отделом эндокринной системы. Эта структура головного мозга получает и перерабатывает информацию об изменениях в мотивационных системах, изменениях во внешней среде и в состоянии внутренних органов, изменениях гуморальных констант организма.

В соответствии с потребностями организма гипоталамус модулирует активность эндокринной системы, управляя функциями гипофиза (рис. 3–1).

Модуляция (т. е. активация или торможение) осуществляется путем синтеза и секреции специальных гормонов – рилизингов (release – выделять), которые, поступая в специальную (портальную) кровеносную систему, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В передней доле гипофиза гипоталамические гормоны стимулируют (или тормозят) синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые поступают в общий кровоток. Часть гипофизарных гормонов являются тропными (tropos – направление) гормонами, т. е. они стимулируют секрецию гормонов из периферических желез: коры надпочечников, гонад (половых желез) и щитовидной железы. Гипофизарных гормонов, тормозящих функции периферических желез, не существует. Другая часть гипофизарных гормонов действует не на периферические железы, а непосредственно на органы и ткани. Например, пролактин стимулирует молочную железу. Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипоталамусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова, в самых общих чертах, организация центрального отдела эндокринной системы.

Рис. 3–1. А – рисунок Леонардо да Винчи. Гипоталамус располагается примерно в точке пересечения плоскостей.

Б – Схема строения гипоталамо-гипофизарной области: 1 – гипоталамус, 2 – передний гипофиз, 3 – задний гипофиз: (а) – нейроны, синтезирующие вазопрессин и окситоцин; (б) – нейроны, секретирующие рилизинг-гормоны; (в) – клетка переднего гипофиза, секретирующая тропные гормоны; (г) – портальная кровеносная система, по которой рилизинг-гормоны передаются из гипоталамуса в гипофиз; (д) – системный кровоток, в который поступают гипофизарные гормоны.

Окситоцин и вазопрессин, синтезируясь в гипоталамических нейронах, поступают по отросткам нервных клеток в синапсы, которые граничат непосредственно с кровеносными сосудами. Таким образом, эти два гормона, синтезируясь в гипоталамусе, выделяются в кровеносное русло в гипофизе. Прочие гормоны, синтезируясь в гипоталамусе, поступают в сосуды портальной кровеносной системы, которая связывает гипоталамус и гипофиз. В гипофизе они выделяются и воздействуют на клетки гипофиза, регулируя синтез и секрецию гипофизарных гормонов, которые попадают в общий кровоток.

В гипоталамусе интегрируются процессы обработки информации, поступающей в центральную нервную систему. В гипоталамусе также синтезируются рилизинг-гормоны, которые управляют гипофизом. В гипофизе, под влиянием гипоталамических гормонов увеличивается, или уменьшается синтез гипофизарных гормонов. Гипофизарные гормоны распространяются с общим кровотоком. Часть из них влияет на ткани организма, а часть стимулирует синтез гормонов в периферических эндокринных железах (называются тропными гормонами).

Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рилизинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполняют функции медиаторов.

По химической природе все гипоталамические и гипофизарные гормоны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот. Пептидами называют белки, молекулы которых состоят из небольшого количества аминокислот – не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из трех аминокислот, молекула кортиколиберина – из 41, а молекула такого гормона, как пролактинингибирующий фактор (который не будет рассматривается в данном курсе), состоит всего из одной аминокислоты. Вследствие своей пептидной природы все гипоталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пептида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько минут. Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особенности их действия. Дополнительные трудности при определении концентрации гипоталамических гормонов создаются тем, что в отсутствие внешних стимулов их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для большинства гипоталамических гормонов концентрация их в крови в состоянии физиологической нормы определена только косвенными методами.

Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, обладают выраженным психотропным эффектом. В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обладают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимулирующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их влиянием на другие эндокринные железы.

Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. являются психотропными агентами.

3.2.2. Гипоталамические и гипофизарные гормоны

Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамические гормоны и соответствующие эндокринные системы . Кортиколиберин (КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе. АКТГ стимулирует функцию коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ стимулирует выработку половых клеток в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем гипофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.

В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе секретируются эндорфины и энкефалины. Это группы пептидных гормонов (в гипофизе) и нейромодуляторов и медиаторов (в гипоталамусе), у которых две основные функции: они уменьшают боль и улучшают настроение – вызывают эйфорию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов, т. е. способности поднимать настроение, они участвуют в выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.

Здесь представлен ознакомительный фрагмент книги.
Для бесплатного чтения открыта только часть текста (ограничение правообладателя). Если книга вам понравилась, полный текст можно получить на сайте нашего партнера.

Пермский Государственный

Технический Университет

Кафедра физической культуры.

Регуляция нервной деятельности: гуморальная и нервная.
Особенности функционирования ЦНС.

Выполнил: студент группы АСУ-01-1
Киселёв Дмитрий

Проверил: _______________________

_______________________

Пермь 2003 г.

Организм человека, как единая саморазвивающаяся и саморегулирующаяся система.

Все живое характеризуется четырьмя признаками: ростом, обменом веществ, раздражимостью и способностью к самовоспроизведению. Совокупность данных признаков свойственна только живым организмам. Человек, как и все другие живые существа также обладает этими способностями.

Нормальный здоровый человек не замечает внутренних процессов , происходящих у него в организме, например то, как его организм перерабатывает пищу. Это происходит потому, что в организме все системы (нервная, сердечно-сосудистая, дыхательная, пищеварительная, мочевыделительная, эндокринная, половая, скелетная, мышечная) гармонично взаимодействуют друг с другом без вмешательства в этот процесс непосредственно самого человека. Мы зачастую даже не догадываемся о том, как это происходит, и как управляются все сложнейшие процессы в нашем организме, как одна жизненно важная функция организма сочетается, взаимодействует с другой. Как природа или Бог позаботились о нас, какими инструментами снабдили наш организм. Рассмотрим механизму управления и регуляции в нашем организме.

В живом организме клетки, ткани, органы и системы органов работают как единое целое. Их согласованная работа регулируется двумя принципиально различными, но направленными на одно и то же способами: гуморально (от лат. "гумор" – жидкость: через кровь, лимфу, межклеточную жидкость) и нервно. Гуморальная регуляция осуществляется при помощи биологически активных веществ – гормонов. Гормоны выделяются железами внутренней секреции. Преимущество гуморальной регуляции в том, что гормоны по крови доставляются ко всем органам. Нервная регуляция осуществляется органами нервной системы и действует только на "орган-мишень". Нервная и гуморальная регуляция осуществляет взаимосвязанную и согласованную работу всех систем органов, поэтому организм функционирует как единое целое.

Гуморальная система

Гуморальная система регуляции обмена веществ в организме представляет собой совокупность желез внутренней и смешанной секреции , а также протоки, позволяющие биологически активным веществам (гормонам) достигать кровеносных сосудов или непосредственно органов, на которые оказывается воздействие.

Ниже приводится таблица, в которой представлены основные железы внутренней и смешанной секреции и выделяемые ими гормоны.

Как видно из приведённой таблицы железы внутренней секреции оказывают влияние, как на обычные органы, так и на другие железы внутренней секреции (этим обеспечивается саморегуляция деятельности желез внутренней секреции). Малейшие нарушения в деятельности этой системы ведут к нарушениям развития целой системы органов (например, при гипофункции поджелудочной железы развивается сахарный диабет, а при гиперфункции передней доли гипофиза может развиться гигантизм).

Нехватка некоторых веществ в организме может привести к неспособности выработки некоторых гормонов в организме и как следствие к нарушению развития. Так например недостаточное потребление йода (J) в рационе питания может привести к невозможности выработки тироксина (гипофункция щитовидной железы), что может привести к развитию таких болезней как микседема (высыхает кожа, выпадают волосы, снижается обмен веществ) и даже кретинизм (задержка роста, умственного развития).

Нервная система

Нервная система является объединяющей и координирующей системой организма. Она включает головной и спинной мозг, нервы и связанные с ними структуры, например мозговые оболочки (слои соединительной ткани вокруг головного и спинного мозга).

Несмотря на вполне определенное функциональное разделение, обе системы в значительной степени связаны.

С помощью цереброспинальной системы (см ниже) мы ощущаем боль, температурные изменения (тепло и холод), прикосновение, воспринимаем вес и размеры предметов, осязаем структуру и форму, положение частей тела в пространстве, чувствуем вибрацию, вкус, запах, свет и звук. В каждом случае стимуляция чувствительных окончаний соответствующих нервов вызывает поток импульсов, которые передаются отдельными нервными волокнами от места воздействия стимула в соответствующий отдел головного мозга, где они интерпретируются. При формировании любого из ощущений импульсы распространяются по нескольким, разделенным синапсами, нейронам, пока не достигнут осознающих центров в коре головного мозга.

В центральной нервной системе полученная информация передается нейронами; образуемые ими проводящие пути называются трактами. Все ощущения, кроме зрительных и слуховых, интерпретируются в противоположной половине головного мозга. Например, прикосновение правой руки проецируется в левое полушарие мозга. Звуковые ощущения, идущие с каждой стороны, поступают в оба полушария. Зрительно воспринимаемые объекты тоже проецируются в обе половины мозга.

На рисунки слева показано анатомическое расположение органов нервной системы. По рисунку видно, что центральный отдел нервной системы (головной и спинной мозг) сосредоточены в голове и в позвоночном канале, в то время как органы периферийного отдела нервной системы (нервы и ганглии) рассредоточены по всему организму. Такое устройство нервной системы наиболее оптимально и выработалось эволюционно.

Вывод

Нервная и гуморальная системы , имеют одну и ту же цель – помочь организму развиться, выжить в изменяющихся условиях окружающей среды, поэтому бессмысленно говорить отдельно о нервной или гуморальной регуляции. Существует единая нервно-гуморальная регуляция, которая использует "гуморальные" и "нервные механизмы" для регуляции. "Гуморальные механизмы" задают общее направление в развитии органов организма, а "нервные механизмы" позволяют скорректировать развитие конкретного органа. Ошибочно предполагать, что нервная система дана нам лишь для того, чтобы мыслить, она - могучий инструмент, который также бессознательно регулирует такие жизненно-важные биологические процессы как переработка пищи, биологические ритмы и многое другое. Поразительно, но даже самый умный и активный человек использует лишь 4% возможностей своего мозга. Человеческий мозг – уникальная загадка, над которой бились с глубокой древности по наши дни и, возможно, будут биться не одну тысячу лет.

Список используемой литературы:

1. "Общая биология" под редакцией; изд. "Просвещение" 1975 г.

3. Энциклопедия "Кругосвет"

4. Личные конспекты по биологии 9-11 классы

В организме человека постоянно происходят разнообразные процессы жизнеобеспечения. Так, в период бодрствования одновременно функционируют все системы органов: человек двигается, дышит, по его сосудам течет кровь, в желудке и кишечнике идут процессы пищеварения, осуществляется терморегуляция и др. Человек воспринимает все изменения, происходящие в окружающей среде, реагирует на них. Все эти процессы регулируются и контролируются нервной системой и железами эндокринного аппарата.

Гуморальная регуляция (от лат. «гумор» - жидкость)- форма регуляции деятельности организма, присущая всему живому, осуществляется с помощью биологически активных веществ - гормонов (от греч. «гормао» - возбуждаю), которые вырабатываются специальными железами. Их называют железами внутренней сек> реции или эндокринными (от греч. «эндон» - внутри, «кринео» - выделять). Выделяемые ими гормоны поступают непосредственно в тканевую жидкость и в кровь. Кровь разносит эти вещества по организму. Попав в органы и ткани, гормоны оказывают на них определенное воздействие, например влияют на рост тканей, ритм сокращения сердечной мышцы, вызывают сужение просвета сосудов и т. д.

Гормоны влияют на строго определенные клетки, ткани или ор-ганы. Они очень активны, действуют даже в ничтожно малых количествах. Однако гормоны быстро разрушаются, поэтому они должны по мере надобности поступать в кровь или тканевую жидкость по мере надобности.

Обычно железы внутренней секреции невелики: от долей грамма до нескольких граммов.

Важнейшей железой внутренней секреции является гипофиз, расположенный под основанием мозга в особой выемке черепа - турецком седле и связанный с мозгом тонкой ножкой. Гипофиз подразделяют на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. В передней и средней долях вырабатываются гормоны, которые, попадая в кровь, достигают других желез внутренней секреции и управляют их работой. В заднюю долю гипофиза поступают по ножке два гормона, вырабатываемых в нейронах промежуточного мозга. Один из этих гормонов регулирует обьем образующейся мочи, а второй усиливает сокращение гладких мышц и играет очень важную роль в процессе родов.

На шее впереди гортани расположена щитовидная железа. Она вырабатывает ряд гормонов, которые участвуют в регуляции процессов роста, развития тканей. Они повышают интенсивность обмена веществ, уровень потребления кислорода органами и тканями.

Околощитовидные железы расположены на задней поверхности щитовидной железы. Этих желез четыре, они очень маленькие, общая масса их составляет всего 0,1-0,13 г. Гормон этих желез регулирует содержание солей кальция и фосфора в крови, при недостатке этого гормона нарушается рост костей, зубов, повышается возбудимость нервной системы.

Парные надпочечники расположены, как видно из их названия, над почками. Они выделяют несколько гормонов, которые регулируют обмен углеводов, жиров, влияют на содержание в организме натрия, калия, регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы.

Особенно важен выброс гормонов надпочечников в тех случаях, когда организм вынужден работать в условиях умственного и физического напряжения, т. е. в условиях стресса: эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность.

Некоторые железы нашего организма выполняют двойную функцию, т. е. действуют одновременно как железы внутренней и внешней - смешанной - секреции. Это, например, половые железы и поджелудочная железа. Поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку; одновременно отдельные ее клетки функционируют как железы внутренней секреции, вырабатывая гормон инсулин, регулирующий обмен yглеводов в организме. В процессе пищеварения углеводы расщепляются до глюкозы, которая всасывается из кишечника в кровеносные сосуды. Снижение выработки инсулина приводит к тому, что большая часть глюкозы не может проникнуть из кровеносных сосудов дальше в ткани органов. В результате клетки различных тканей остаются без важнейшего источника энергии - глюкозы, которая в итоге выводится из организма с мочой. Это заболевание называется диабет. Что же происходит, когда поджелудочная железа вырабатывает слишком много инсулина? Глюкоза очень быстро расходуется различными тканями, прежде всего мышцами, и содержание сахара о крови падает до опасно низкого уровня . В результате мозгу не хватает «горючего», человек впадает в так называемый инсулиновый шок и теряет сознание. В этом случае надо быстро вводить в кровь глюкозу.

Половые железы образуют половые клетки и вырабатывают гормоны, регулирующие рост и созревание организма, формирование вторичных половых признаков. У мужчин это рост усов и бороды, огрубление голоса, изменение телосложения, у женщин - высокий голос, округлость форм тела. Половые гормоны обусловливают развитие половых органов, созревание половых клеток, у женщин управляют фазами полового цикла, течением беременности.

Строение щитовидной железы

Щитовидная железа - один из важнейших органов внутренней секреции. Описание щитовидной железы дал еще в 1543 г. А. Везалий, а свое название она получила более чем век спустя - в 1656 г.

Современные научные представления о щитовидной железе стали складываться к концу XIX в., когда швейцарский хирург Т. Кохер в 1883 г. описал признаки умственной отсталости (кретинизма) у ребенка, развившиеся после удаления у него этого органа.

В 1896 г. А. Бауман установил высокое содержание иода в железе и обратил внимание исследователей на то, что еще древние китайцы успешно лечили кретинизм золой морских губок, содержащей большое количество иода. Экспериментальному изучению щитовидная железа была впервые подвергнута в 1927 г. Девять лет спустя была сформулирована концепция о ее внутрисекреторной функции.

В настоящее время известно, что щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных узким перешейком. Ото самая крупная железа внутренней секреции. У взрослого человека ее масса составляет 25- 60 г; располагается она спереди и по бокам от гортани. Ткань железы состоит в основном из множества клеток - тироци-тов, объединяющихся в фолликулы (пузырьки). Полость каждого такого пузырька заполнена продуктом деятельности тироцитов - коллоидом. К фолликулам снаружи прилегают кровеносные сосуды, откуда в клетки поступают исходные вещества для синтеза гормонов. Именно коллоид дает возможность организму какое-то время обходиться без иода, поступающего обычно с водой, продуктами питания, вдыхаемым воздухом. Однако при длительном дефиците иода производство гормонов нарушается.

Главный гормональный продукт щитовидной железы - тироксин. Другой гормон - трииодтирании - лишь в малом количестве продуцируется щитовндаой железой. Он образуется в основном из тироксина после отщепления от него одного атома иода. Этот процесс происходит во многих тканях (особенно в печени) и играет важную роль в поддержании гормонального равновесия организма, поскольку трииодтиронин значительно активнее тироксина.

Заболевания, связанные с нарушениями функционирования щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке в организме иода, а также заболеваниях передней доли гипофиза и др.

При снижении функций (гипофункции) щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, понижение иммунитета, слабость. Данное заболевание хорошо поддается лечению препаратами гормонов щитовидной железы. При повышенной выработке гормонов щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, интенсивность обмена веществ, частота сердечных сокращений, развивается пучеглазие (экзофтальм) и происходит потеря веса. В тех географических зонах, где вода содержит мало иода (обычно это встречается в горах), у населения часто наблюдается зоб - заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества иода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах потребление иода населением должно быть повышенным, что может быть обеспечено, например, использованием поваренной соли с обязательными небольшими добавками иодида натрия.

Гормон роста

Впервые предположение о выделении гипофизом специфического гормона роста было высказано в 1921 г. группой американских ученых. В эксперименте им удалось стимулировать рост крыс до размеров, вдвое превышающих обычные, путем ежедневного введения экстракта гипофиза. В чистом виде гормон роста был выделен только в 1970-е гг., сначала из гипофиза быка, а затем - лошади и человека. Этот гормон воздействует не на одну какую-то железу, а на весь организм.

Рост человека - величина непостоянная: он увеличивается до 18-23 лет, сохраняется неизменным примерно до 50 лет, а затем каждые 10 лет уменьшается на 1-2 см.

Кроме того, показатели роста варьируют у разных людей. Для «условного человека» (такой термин принят Всемирной организацией здравоохранения при определении различных параметров жизнедеятельности) средний рост составляет 160 см у женщин и 170 см у мужчин. А вот человек ниже 140 см или выше 195 см считается уже очень низким или очень высоким.

При недостатке гормона роста у детей развивается гипофизарная карликовость, а при переизбытке - гипофизарный гигантизм. Самым высоким гипофизарным гигантом, рост которого точно измерен, был американец Р. Уодлоу (272 см).

Если же избыток этого гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног и некоторые другие части тела.

Проверьте свои знания

1. В чем суть гуморальной регуляции процессов, происходящих в организме?
2. Какие железы относятся к железам внутренней секреции?
3. Каковы функции надпочечников?
4. Назовите основные свойства гормонов.
5. В чем заключается функция щитовидной железы?
6. Какие вы знаете железы смешанной секреции?
7. Куда поступают гормоны, выделяемые железами внутренней секреции?
8. Какова функция поджелудочной железы?
9. Перечислите функции околощитовидных желез.

Подумайте

К чему может привести недостаток гормонов, выделяемых организмом?

Железы внутренней секреции выделяют непосредственно в кровь гормоны - биоло! ически активные вещества. Гормоны регулируют обмен веществ, рост, развитие организма и работу его органов.

Деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза, а также эпифиза.

Яичники, подобно другим железам внутренней секреции, богато снабжены афферентными и эфферентными нервами. Однако прямая нервная (проводниковая) регуляция их функции не доказана.

Центральная нервная система играет важную роль в обеспечении нормального полового цикла. Сильные эмоции - испуг, тяжелое горе - могут нарушить половой цикл и вызвать его прекращение на более или менее продолжительный срок (эмоциональная аменорея).

Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. Так, у крольчихи половой акт стимулирует процесс овуляции (выход яйцеклетки из пузырчатого яичникового фолликула вследствие рефлекторного усиления секреции гормонов гипофиза). (От рефлекторного усиления внутри­секреторной функции гипофиза зависит стимулирование овуляции, происходящее у не­которых птиц под влиянием света).

В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотропные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза. Их введение в расту­щий организм ускоряет и усиливает развитие полового аппарата и вторичных половых признаков вследствие стимулирования эндокринной функции половых желез.

Как было сказано выше, существуют три гонадотропина: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий и пролактин. Фолликулостимулирующий гормон у самок ускоряет развитие в яичниках фолликулов и превращение их в пузырчатые яичниковые фолликулы, у самцов он ускоряет развитие сперматогенных трубочек в семенниках (tubulae seminiferae) и сперматогенез, т. е. образование сперматозоидов, а также развитие предста­тельной железы. Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных элементов в семенниках и яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). Он определяет в яичнике овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела, которое вырабатывает гормон прогестерон. Пролактин, или лютеотропный гормон гипофиза, стимулирует образование прогестерона в желтом теле и лактацию.

После удаления гипофиза у неполовозрелых животных развитие половых желез замедляется и остается незаконченным. Не завершается также развитие полового аппа­рата: полового члена, предстательной железы, влагалища, матки, яйцеводов. В семен­никах не происходит образования сперматозоидов, а в яичниках фолликулы не достигают зрелости и не превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы.

При удалении гипофиза у половозрелых животных отмечается атрофия семяобразующих трубочек, интерстициальной (пубертатной) ткани в семенниках, исчезновение граафовых пузырьков и желтого тела, атрофия фолликулов в яичниках. Если таким животным произвести пересадку гипофиза, то состояние половых желез нормализуется.

Противоположное гипофизу действие на функции полового аппарата оказывает гормон эпифиза -мелатонин, который угнетает развитие половых желез и их активность.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЧЕЛОВЕКА

У человека процесс полового развития может быть разделен на 5 стадий: детскую, отроческую, юношескую, стадию половой зрелости и стадию угасания половых функций.

Детская стадия продолжается у мальчиков в среднем до 10 лет, у девочек - до 8 лет. В это время у мальчиков семяобразующие трубочки семенников слабо развиты, узкие и имеют только один слой малодифференцированных клеток герминативного эпителия; интерстициальная ткань мало развита. В яичниках девочек примордиальные, т. е. первичные, фолликулы, образовавшиеся еще в эмбриональной жизни, растут, но очень медленно. Количество фолликулов, имеющих оболочки, невелико, пузырчатые яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) отсутствуют. В моче мальчиков и девочек содержится очень небольшое и притом одинаковое количество андрогенов и эстрогенов, образующихся в основном в коре надпочечников.

Отроческая стадия протекает у мальчиков от 10 до 14 лет, у девочек - от 9 до 12 лет. У мальчи­ков в это время семенные трубочки быстро развиваются, становятся сильно извитыми и вдвое более широкими. Число эпителиальных слоев в них увеличивается; наряду со сперматогониями возникают сперматоциты, т. е. клетки, которые являются непосредственными предшественниками сперматозоидов. Интерстициальная ткань семенников разрастается. У девочек в яичниках идет быстрый рост фолликулов и увеличивается число тех из них, которые обладают оболочками; появ­ляется все большее число пузырчатых яичниковых фолликулов. Последние образуются вследствие скопления в фолликулах вязкой фолликулярной жидкости, которая окружена эпителием, составляю­щим зернистый слой фолликула. Яйцеклетка и окружающие ее эпителиальные клетки образуют конусообразный выступ, направленный к центру пузырька. В отроческой стадии количество андроге­нов и эстрогенов в моче возрастает; у мальчиков моча содержит больше андрогенов, у девочек - больше эстрогенов.

Юношеская стадия (у юношей в 14-18 лет, у девушек - в 13- : 16 лет) внешне проявляется быстрым развитием вторичных половых признаков. У юношей в этой стадии последовательно возрасту.

ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ

Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного во второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образу­ет достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; пла­центарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.

Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА

До недавнего времени функция эпифиза была совершенно неясной. В ХVII столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души». В конце XIX века, было обна­ружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию поло­вого аппарата.

В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.

В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок - умень­шение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза у детей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения обра­зование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина.

Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предше­ственником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, выра­батываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов поли­пептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте. К этим гормонам относятся: секретин, холецистокинин - панкреозимин, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интерстициальный полипептид (ВИН), гастрин, бомбезин, мотилин, химоденин, ПП - панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.

Почки наряду с. выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обла­дают и эндокринной функцией. Они секретируют ренин и эритропоэтин. Зобная железа (тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в им­мунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоноподобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.

В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серотонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегета­тивных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокра­щения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давле­ние) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехоламинов. Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, повышает проницаемость кровеносных сосудов и обла­дает рядом других физиологических эффектов.

Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократи­тельной активности гладких мышц матки и кровеносных сосудов (гипертензия), увеличение экскреции воды и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кислоты железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.

Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они по-видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормали­зации психических процессов.