I.2.Латеральный спинно-таламический путь. Спинно-таламические пути В крестцовых сегментах

Страница 1

Лемнисковая сенсорная система

эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.

Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий

и клиновидный пучки

( пучки Голля и Бурдаха

соответственно),

и спинно-цервикальный тракт

Нео-спинно-таламический тракт

(спинномозговая петля)

Нео-спинно-таламический тракт

занимает вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.

Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis)

Этот путь проводит импульсы болевой и температурной

чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного нерва (рис. 4).

Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные) клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи. Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd (тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с). Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по Рекседу).

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников

: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей – медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга.

С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

1. Латеральный спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus lateralis , является проводящим путем болевой и температурной чувствительности. Несет импульсы от телец Руффини, колб Краузе и других рецепторов. Состоит из трех нейронов.

Тело первого чувствительного псевдоуниполярного нейрона располагается в спинномозговом узле. Центральный отросток первого нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и здесь заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, переходит на противоположную сторону спинного мозга в пределах одного и того же сегмента через его переднюю серую спайку и входи в боковой канатик противоположной стороны (поэтому путь называется латеральным). Далее в составе бокового канатика пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы. В покрышке моста и среднего мозга этот путь лежит у наружного края медиальной петли. Заканчиваются аксоны второго нейрона латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсолатерального ядра таламуса, которого они достигают в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis.

В таламусе лежит третий нейрон, отростки которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе волокон лучистого венца, corona radiata, достигают коры постцентральной извилины большого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на клетках четвертого слоя, которые формируют корковый конец анализатора общей чувствительности.

Аксоны третьего нейрона, соединяющие таламус и кору, образуют таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales.

Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезнет болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тотчас же ниже места повреждения.

2. Передний спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus anterior, является проводящим путем осязания и давления. Он несет импульсы от рецепторов осязания и давления (фатерпачиниевые тельца, тельца Мейснера) к коре головного мозга, в постцентральную извилину, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Тело первого нейрона лежит в спинальном ганглии. Центральные отростки клеток первого нейрона в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона.

Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга на уровне одного и того же сегмента и входят в передний канатик. Далее в составе переднего канатика направляются вверх к продолговатому мозгу, где присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в дорсолатеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона.

Аксоны третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Часть волокон переднего спинно-таламического пути идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. Кроме того, не все волокна переднего пути переходят на противоположную сторону в спинном мозга. Частично этот переход осуществляется на уровне продолговатого мозга.

В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезнет полностью, как в случае с болевой и температурной чувствительностью, а только снизится.

Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Афферентные проводящие пути

Пути общей чувствительности

1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.

Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.

От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.

Рис. 4.2.

1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь

Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.

В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.

В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.

Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).

Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.

Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой

ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.

2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).

Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.

Рис. 4.3.

1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.

Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.

Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.

По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).

Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.

Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.

3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.

Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.

Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.

Рис. 4.4.

1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь

Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).

(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.

В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).

Рис. 4.5.

1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать название с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона.

Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона , тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути .

Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсом на клетках дорсального
латерального ядра таламуса . Здесь лежат тела третьего нейрона , отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка).

Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки, таламотеменные волокна .

Проводящий путь осязания и давления - передний спинно-таламический путь , несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности.

Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле , а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе , в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона . Волокна третьего нейрона проходят через
внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины .
Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.
Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы
осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути.

Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (сознательный) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства, гравитации к коре головного мозга, в прецентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию .

Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха ) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища .

Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона , тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга . Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель . Волокна медиальной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), и заканчиваются в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона .

Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают прецентральной извилины .

Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом (медиальная петля).

(Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку).

Проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути (бессознательные).

По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а нейтральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути.

Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны , в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам корычервя (третий нейрон ). Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
(Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка. С развитием высших центров чувствительности и произвольных движении в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в прецентральную извилину).
Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса ) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону.

Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру .

Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны , его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидногомозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны .. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему
спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в прецентральную извилину).

Контрольные вопросы к лекции :

1. Общая характеристика структурных элементов чувствительных путей.

2. Общая характеристика закономерностей формирования чувствительных путей.

3. Роль и место зрительного бугра в структурно-функциональной анатомии чувствительных путей.

4. Структурно-функциональные элементы переднего спинно-мозжечкового пути (Говерса).

5.. Структурно-функциональные элементы заднего спинно-моз-жечкового пути (Флексига).

6. Структурно-функциональные элементы путей Голля и Бурдаха.

7. Структурно-функциональные элементы проводящих путей болевой и температурной чувствительности.

8. Структурно-функциональные элементы проводящего пути тактильной чувствительности.

Структурно-функциональные элементы двигательных проводящих путей головного и спинного мозга.

Цель лекции . Рассмотреть функциональную анатомию двигательных проводящих путей.

план лекции:

1. Рассмотреть общую характеристику двигательных проводящих путей.

2. Рассмотреть структурно-функциональные элементы корково-ядерного пути.

3. Рассмотреть структурно-функциональные элементы корково-спинномозгового пути.

4. рассмотреть структурно-функциональные элементы экстрапирамидной системы.

5. Раскрыть роль подкорковых структур в формировании мышечного тонуса.

6.Рассмотреть роль структурных элементов среднего мозга в регуляции мышечного тонуса и регуляции четверохолмного рефлекса.