Черно белое и цветовое зрение. Особенности восприятия человека. Зрение. Тест на определение дальтонизма

Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов - красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Существует несколько теорий цветового зрения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Юнг, Г.Гельмгольц). Эта теория постулирует, что три разных типа колбочек при фотопическом зрении работают как независимые рецепторные системы. Комбинации получаемых от них сигналов анализируются двумя нейронными системами – восприятия яркости и цвета. Справедливость этой теории подтверждается закономерностями цветовосприятия на нижнем пределе фотопической чувствительности: в таких условиях различаются только три цвета – красный, зеленый и синий. Прямые измерения спектров поглощения фотопигментов отдельных колбочек и записи их рецепторных потенциалов в сетчатке животных с цветовым зрением подтвердили наличие трех типов цветовых рецепторов.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра - тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Последовательные цветовые образы.

Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т.е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Нарушения цветового зрения могут быть обусловлены изменениями в сетчатке. В зрительных пигментах, в ЦНС, а также в оптической системе глаз. Реже такие нарушения зависят от коры больших полушарий. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому аномалию цветовосприятия назвали дальтонизмом). Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин. Возникновение его связывают с отсутствием определенных генов, как рецессивный признак, переносимый Х-хромосомой. Для диагностики нарушений цветовосприятия, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие этим заболеванием, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не могут различать цвет светофоров и дорожных знаков. Существует три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов.

Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии - редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты - результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Встречается и полная цветовая слепота - ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Их глаза ослепляются даже относительно несильным светом, они плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Даже в обычный день они носят темные солнцезащитные очки.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ (синоним: цветоощущение, цветоразличение, хроматопсия ) - способность человека различать цвет видимых объектов.

Цвет оказывает воздействие на общее психофизиологическое состояние человека и в известной мере влияет на его трудоспособность. Поэтому большое значение придают цветовому оформлению помещений, оборудования, приборов и других предметов, окружающих людей на производстве и в быту. Наиболее благоприятное влияние на зрение оказывают малонасыщенные цвета средней части видимого спектра (желто-зелено-голубые), так называемые оптимальные цвета. Для цветовой сигнализации используют, наоборот, насыщенные (предохранительные) цвета.

Цвет - свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения. Различают семь основных цветов: красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый. В зависимости от длины волны света выделяют три группы цветов: длинноволновую (красный, оранжево-красный, оранжевый), средневолновую (желтый, желто-зеленый, зеленый) и коротковолновую (голубой, синий, фиолетовый).

Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном,который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, то есть степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью.

При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет - белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов - красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.

Физиология цветового зрения недостаточно изучена. Из предложенных гипотез и теорий цветовое зрение наибольшее распространение получила трехкомпонентная теория, основные положения которой впервые были высказаны М. В. Ломоносовым в 1756 году. В дальнейшем эти положения были подтверждены и развиты Юнгом (Т. Young, 1802) и Г. Гельмгольцем (1866). Согласно трехкомпонентной теории Ломоносова - Юнга - Гельмгольца в сетчатке глаза имеется три воспринимающих аппарата (рецептора, элемента), которые возбуждаются в разной степени под действием световых раздражителей различной длины волны (спектральная чувствительность глаза). Каждый вид рецептора возбуждается преимущественно одним из основных цветов - красным, зеленым или синим, однако в определенной степени реагирует и на другие цвета. Поэтому кривые спектральной чувствительности отдельных видов цветовоспринимающих рецепторов частично накладываются друг на друга. Изолированное возбуждение одного вида рецептора вызывает ощущение основного цвета. При равном раздражении всех трех видов рецепторов возникает ощущение белого цвета. В глазу происходит первичный анализ спектра излучения рассматриваемых предметов с раздельной оценкой участия в них красной, зеленой и синей областей спектра. В коре головного мозга происходит окончательный анализ и синтез светового воздействия, которые осуществляются одновременно. Благодаря такому устройству зрительного анализатора человек может достаточно хорошо различать множество цветовых оттенков.

Трехкомпонентную теорию цветового зрения подтверждают данные морфофизиологических исследований. Спектрофотометрические исследования позволили определить спектры поглощения различных типов одиночных фоторецепторных клеток. По данным Доу (N. W. Daw, 1981), зрительные пигменты (см.) колбочек сетчатки человека имеют следующие максимумы спектров поглощения: красночувствительные - 570-590 нм, зеленочувствительные - 535 - 555 нм и синечувствительные - 440-450 нм. Современные электрофизиологические исследования органа зрения, проведенные Л. П. Григорьевой и А. Е. Фурсовой (1982), также подтвердили трехкомпонентную теорию цветового зрения. Они показали, что каждому из трех цветовых раздражителей соответствует определенный вид биопотенциала сетчатки и зрительной области коры головного мозга.

Имеются также другие теории цветового зрения, не получившие, однако, широкого признания. По оиионентной теории цветового зрения Геринга выделяют три пары противоположных цветов: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. Каждой паре цветов в сетчатке соответствуют особые - красно-зеленое, желто-синее и бело-черное вещества. Под действием света происходит разрушение этих веществ (диссимиляция), а в темноте - восстановление (ассимиляция). Различные сочетания процессов диссимиляции и ассимиляции создают многообразие цветовых впечатлений. Теория Геринга не объясняет ряд явлений, в частности расстройства цветового зрения. Ионная теория Лазарева (1916) связывает цветовосприятие с выделением ионов, возбуждающих цветоразличительные рецепторы. По его теории в колбочках сетчатки содержится три светочувствительных вещества: одно из них поглощает преимущественно красный свет, другое - зеленый, третье - синий; при поглощении света данные вещества распадаются с выделением ионов, которые возбуждают цветоразличительные рецепторы. Полихроматическая теория Хартриджа предполагает наличие семи типов рецепторов.

У человека различают ночное, или скотопическое, зрение, сумеречное, или мезопическое, и дневное, или фотопическое, зрение (см.). Это обусловлено прежде всего наличием в сетчатке (см.) глаза человека двух видов фоторецепторов - колбочек и палочек, что послужило основой для обоснования теории двойственности зрения, выдвинутой Шультце (М. J. Schultze, 1866) и в дальнейшем развитой М. М. Воиновым (1874), Парино (H. Pari-naud, 1881) и Крисом (J. Kries, 1894). Колбочки располагаются, главным образом, в центральном отделе сетчатки и обеспечивают фотопическое зрение - воспринимают форму и цвет объектов, находящихся в поле зрения; палочки располагаются в периферическом отделе, обеспечивают скотопическое зрение и обнаруживают слабые световые сигналы на периферии поля зрения.

Максимум спектральной чувствительности для колбочек находится в зоне 556 нм, а для палочек - в зоне 510 нм. Этим различием в спектральной чувствительности колбочек и палочек объясняется феномен Пуркинье, заключающийся в том, что в условиях слабого освещения зеленые и синие цвета кажутся светлее красных и оранжевых, в то время как в условиях дневного освещения эти цвета по светлоте примерно одинаковы.

На восприятие цвета оказывает влияние сила цветового раздражителя и цветовой контраст. Для цветоразличения имеет значение яркость (светлота) окружающего фона. Черный фон усиливает яркость цветных полей, так как они выглядят более светлыми, но в то же время несколько ослабляет цвет. На цветовосприятие объектов существенно влияет также цветность окружающего фона. Фигуры одного и того же цвета на желтом и синем фоне выглядят по-разному. Это явление одновременного цветового контраста.

Последовательный цветовой контраст проявляется в видении дополнительного цвета после воздействия на глаз основного цвета. Например, после рассматривания зеленого абажура лампы белая бумага первое время кажется окрашенной в красноватый цвет. При длительном воздействии цвета на глаз отмечается снижение цветовой чувствительности, вследствие цветового «утомления» сетчатки, вплоть до такого состояния, когда два разных цвета воспринимаются как одинаковые. Это явление наблюдается у лиц с нормальным цветовым зрением и является физиологическим. Однако при поражении желтого пятна сетчатки, невритах и атрофии зрительного нерва явления цветового утомления наступают быстрее.

В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное цветоощущение называется нормальной трихромазией, а лица с нормальным цветовым зрением - нормальными трихроматами. Количественно цветовое зрение характеризуется порогом цветоощущения, то есть наименьшей величиной (силой) цветового раздражителя, воспринимаемого как определенный цвет.

Нарушения цветового зрения

Нарушения цветового зрения могут быть врожденными и приобретенными. Врожденные расстройства цветового зрения наблюдаются чаще у мужчин. Эти нарушения, как правило, стабильны и выявляются в обоих глазах, чувствительность чаще понижена к красному или зеленому цветам. В связи с этим к группе с начальными нарушениями цветового зрения относят лиц, хотя и различающих все главные цвета спектра, но имеющих пониженную цветовую чувствительность, то есть повышенные пороги цветоощущения.

Классификация врожденных расстройств цветового зрения Криса - Нагеля предусматривает три вида нарушений цветового зрения: 1 - аномальная трихромазия, 2 - дихромазия, 3 - монохромазия. В зависимости от длины волны светового раздражителя и его расположения в спектре, цветовоспринимающие рецепторы обозначают греческими словами: красный - протос (первый), зеленый - дейтерос (второй), синий - тритос (третий). В соответствии с этим при аномальной трихромазии различают ослабление восприятия основных цветов: красного - протаномалия, зеленого - дейтеранохмалия, синего - тританомалия. Дихромазия характеризуется более глубоким нарушением цветового зрения, при котором полностью отсутствует восприятие одного из трех цветов: красного(протанопия), зеленого (дейтеранопия) или синего (тританопия). Монохромазия (ахромазия, ахроматопсия) означает отсутствие цветового зрения, цветовую слепоту; при этом сохраняется лишь черно-белое восприятие. В дополнение к этой классификации Е. Б. Рабкиным (1937) при протаномалии и дейтераномалии выделены три степени (типа) нарушений цветового зрения: резкое нарушение - тип А, умеренное - тип В и легкое - тип С.

Врожденные расстройства цветового зрения принято называть дальтонизмом, по имени английского ученого Дж. Дальтона, страдавшего нарушением восприятия красного цвета и описавшего это явление.

Наиболее частым среди врожденных расстройств цветового зрения (до 70%) является аномальная трихромазия. Врожденные нарушения цветового зрения не сопровождаются расстройством других зрительных функций. Лица с врожденным расстройством цветового зрения обычно не предъявляют жалоб, а нарушения цветового зрения выявляются лишь при специальном исследовании.

Приобретенные расстройства цветового зрения встречаются при заболеваниях сетчатки (см.), зрительного нерва (см.) или центральной нервной системы; они могут наблюдаться в одном или обоих глазах, обычно сопровождаются нарушением восприятия всех 3-х цветов, протекают в сочетании с другими расстройствами зрительных функций. Приобретенные расстройства цветового зрения могут проявляться в виде ксантопсии (см.), цианопсии и эритропсии (см.). Ксантопсия - видение предметов в желтом цвете, наблюдается при желтухе, отравлении некоторыми веществами и лекарственными средствами (пикриновая кислота, сантонин, акрихин, амилнитрит). Цианопсия - восприятие предметов в синем цвете, наблюдается после удаления катаракты (см.). Эритропсия - нарушение зрительного восприятия, при котором видимые предметы представляются окрашенными в красноватый цвет. Наблюдается у лиц с нормальным цветовосприятием в результате длительной фиксации глаза на ярком, богатом УФ-лучами источнике света, а также после операции удаления катаракты. В отличие от врожденных нарушений цветового зрения, которые постоянны, цветовое зрение, измененное в результате перечисленных выше заболеваний, нормализуется по мере их излечения.

Поскольку ряд профессий требует сохранения нормального цветоощущения, например у лиц, занятых на всех видах транспорта, в некоторых отраслях промышленности, военнослужащих отдельных родов войск, им проводят обязательное исследование цветового зрения. С этой целью применяют две группы методов - пигментные и спектральные. К пигментным относят исследования с помощью цветных (пигментных) таблиц и различных тест-объектов (наборы разноцветных мотков шерсти, кусочков картона и др.), к спектральным - исследование с помощью спектральных аномалоскопов. Принцип исследования цветового зрения с помощью цветных таблиц был предложен Штиллингом (J. Stilling). Из цветных таблиц наибольшее распространение получили полихроматические таблицы Рабкина. Основная группа таблиц предназначена для дифференциальной диагностики форм и степени врожденных расстройств цветового зрения и отличия их от приобретенных; контрольная группа таблиц - для уточнения диагноза в сложных случаях. В таблицах среди фоновых кружочков одного цвета имеются кружочки одинаковой яркости, но другого цветового тона, составляющие какую-либо цифру или фигуру, легко различимую нормально видящими. Лица с расстройством цветового зрения не отличают цвет этих кружочков от цвета кружочков фона и поэтому не могут различить предъявляемых им фигурных или цифровых изображений (цветн. рис. 1-2). Таблицы Исихары служат для той же цели, с их помощью выявляют цветовую слепоту на красный и зеленый цвета.

Более тонким методом диагностики расстройств цветового зрения является аномалоскопия - исследование с помощью специального прибора - аномалоскопа. В СССР серийно выпускаемым прибором является аномалоскоп АН-59 (рис.).За рубежом для исследования цветового зрения имеет распространение аномалоскоп Нагеля.

Принцип работы прибора основан на трехкомпонентности цветового зрения. Сущность метода заключается в уравнении цвета двухцветных тестовых полей, из которых одно освещается монохроматическим желтым цветом, а второе, освещаемое красным и зеленым, может менять цвет от чистокрасного до чисто-зеленого. Обследуемый должен подобрать путем оптического смешения красного и зеленого желтый цвет, соответствующий контрольному (уравнение Релея). Человек с нормальным цветовым зрением правильно подбирает цветовую пару смешением красного и зеленого. Человек с нарушением цветового зрения с этой задачей не справляется. Метод аномалоскопии позволяет определить порог (остроту) цветового зрения раздельно для красного, зеленого, синего цвета, выявить нарушения цветового зрения, диагностировать цветоаномалии.

Степень нарушения цветоощущения выражается коэффициентом аномальности, который показывает соотношение зеленого и красного цветов при уравнении контрольного поля прибора с тестовым. У нормальных трихроматов коэффициент аномальности колеблется от 0,7 до 1,3, при протаномалии он составляет меньше 0,7, при дейтераномалии - больше 1,3.

Спектральный аномалоскоп Рабкина позволяет исследовать цветовое зрение во всех частях видимого спектра. С помощью прибора возможно определение как врожденных, так и приобретенных расстройств цветового зрения, порогов цветоразличения и степени функциональной устойчивости цветового зрения.

Для диагностики нарушений цветового зрения используют также стооттеночный тест Фарнсуорта - Мензелла. Тест основан на плохом различении цвета протанопами, дейтеранопами и тританопами в определенных участках цветового круга. От испытуемого требуется расположить в порядке оттенков ряд кусочков картона разного цвета в виде цветового круга; при нарушении цветового зрения кусочки картона располагаются неправильно, то есть не в том порядке, в каком они должны следовать друг за другом. Тест обладает высокой чувствительностью и дает информацию о типе нарушения цветового зрения. Используется также упрощенный тест Фарнсуорта, состоящий из 15 цветных тест-объектов.

Библиогр.: Кравков С. В. Цветовое зрение, М., 1951, библиогр.; Многотомное руководство по глазным болезням, под ред. В. Н. Архангельского, т. 1, кн. 1, с. 425, М., 1962; ПэдхемЧ. и Сон-дер с Д ж. Восприятие света и цвета, пер. с англ., М., 1978; Сенсорные системы, Зрение, под ред. Г. В. Гершуни и др.,с. 156, JI., 1982; С о к о л о в E. Н. и И з м а й л о в Ч. А. Цветовое зрение, М., 1984, библиогр.; Adler’s physiology of the eye, ed. by R. A. Moses, p. 545, St Louis a. o., 1981; H u r v i с h L. M. Color vision, Sunderland, 1981; System of ophthalmology, ed. by S. Duke-Elder, v. 4, p. 617, L.* 1968.

А. А. Яковлев-Будников.

Черта, по которой сетчатка приматов превосходит сетчатку остальных млекопитающих (хотя и не всех позвоночных) - это цветное зрение. Цетное зрение в сетчатке человека зависит (исходно) от наличия трех различных пигментов колбочек (см Фоторецепторные клетки). Приматы - единственные среди млекопитающих, у кого пигментов - три, у остальных - только два. Грубо говоря, у этих животных один пигмент - коротковолновый, а другой - длинноволновый. Собака - типичный дихромат, один из пигментов колбочек имеет max = 450 нм, а другой - max = 555 нм. Домашняя кошка - тоже дихромат с коротко- и длинноволновым пигментами, у нее, однако, пока не удалось выявить цветное зрение поведенческими экспериментами. Почему же люди и другие приматы оказались единственными трихроматами среди млекопитающих? Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что трихромазия развилась у существ, обитающих под пологом леса, под давлением необходимости правильно оценивать спелость (или, соответственно, незрелость) тропических фруктов. То эволюционное событие, которое привело к возникновению опсина зеленых колбочек, занявшего в спектре промежуточное положение между длинноволновым ("красным") и коротковолновым ("синим") опсинами, произошло около 40 миллионов лет назад (см. Горизонтальные клетки). Тогда ранние приматы адаптировались к преимущественно древесному образу жизни и фруктовой диете. Появились сообщения о трихомазии у дневных prosimian (скользяще-лазающие лемуры, медленный лори) - далеких родичей человека, высших и низших обезьян. Хотя сетчатки других млекопитающих не могут конкурировать с сетчаткой приматов в количестве колбочковых пигментов, они часто специализировались иными путями.

Цветовое зрение обеспечивается благодаря трем разным типам колбочек сетчатки , а также оппонентным нейронам зрительного пути . Свойствами спектральной оппонентности обладают ганглиозные клетки сетчатки , нейроны ЛКТ и зрительной коры ( рис. 35.23 ,а) - это Р-клетки . Другие нейроны, М-клетки, реагируют на яркость света, но не на оппонентные цвета. Цветоспецифичные нейроны образуют в зрительной коре скопления в виде " штифтов ". Соотношение между лазодоминантными и ориентационными колонками и цветоспецифичными "штифтами" показано на рис. 35.23 ,б.

Молекулы опсина зрительных пигментов в наружных сегментах колбочек отличаются от опсина, выявленного в составе родопсина . Поэтому каждый из трех типов пигмента колбочек лучше всего поглощает свет в одном из участков видимого спектра: синем, зеленом или красном ( рис. 35.12). Теория трихромазии (трехкомнонентная теория) объясняет цветовое зрение различиями поглощения света. Она основана на представлении о том, что путем определенного смешения трех цветов можно получить любой цвет. Поскольку известны три типа пигмента колбочек, было сделано предположение, что они каким-то образом обеспечивают нейронный анализ смешения цветов. В то же время нервная система должна участвовать и в анализе яркости цветов, так как поглощение света фотопигментом частично зависит от длины волны, а частично - от яркости света. Свет конкретной длины волны и определенной яркости может поглощаться двумя или тремя фотопигментами колбочек. Однако один пигмент будет поглощать больше света, чем другие. Если яркость меняется без изменения длины волны, то отношение величин поглощения остается постоянным.

Сравнивая эффективность поглощения света разной длины волны колбочками разного типа, зрительная система осуществляет различение цветов. Для цветового зрения требуются, по крайней мере, два типа колбочек. В действительности существуют три типа; благодаря этому в поглощении большей части видимого спектра света участвуют колбочки, по крайней мере, двух типов. Когда свет поглощают колбочки всех трех типов, различение цвета улучшается.

Изучение случаев нарушенного цветовосприятия подтверждает трехкомпонентную теорию. Цветовая слепота - генетический дефект (рецессивный признак, переносимый половой хромосомой), при котором отсутствуют одна или несколько функций колбочек. Нормальные люди являются трихроматами, у них три колбочковых механизма. Дихроматы лишены одного из этих механизмов. Состояние, связанное с неспособностью колбочек поглощать длинноволновый (красный) свет, называется протанопией , средневолновый (зеленый) -

Цветоощущение, как и острота зрения, является функцией колбочкового аппарата сетчатки .

Цветовое зрение — это способность глаза воспринимать световые волны различной длины, измеряемой в нанометрах .

Цветовое зрение — это способность зрительной системы воспринимать различные цвета и их оттенки . Ощущение цвета возникает в глазу при воздействии на фоторецепторы сетчатки электромагнитных колебаний в области видимой части спектра.

Всё многообразие цветовых ощущений образуется при смещении основных семи цветов спектра — красного, оранжевого, жёлтого, зелёного, голубого, синего и фиолетового. Воздействие на глаз отдельных монохроматических лучей спектра вызывает ощущение того или иного хроматического цвета . Глазом человека воспринимается участок спектра между лучами с длиной волны от 383 до 770 нм. Лучи света с большой длиной волны вызывают ощущение красного, с малой длиной — синего и фиолетового цветов. Длины волн в промежутке между ними вызывают ощущение оранжевого, жёлтого, зелёного и голубого цветов.

Физиологию и патологию цветоощущения наиболее полно объясняет трёхкомпонентная теория цветового зрения Ломоносова-Юнга-Гельмгольца . Согласно этой теории, в сетчатке человека имеются три вида колбочек, каждый из которых воспринимает соответствующий основной цвет. Каждый из этих видов колбочек содержит различные цветочувствительные зрительные пигменты — одни — к красному цвету, другие — к зелёному, третьи — к синему. При полноценной функции всех трёх компонентов обеспечивается нормальное цветовое зрение, называемое нормальной трихромазией , а люди, обладающие им — трихроматии .

Всё многообразие зрительных ощущений может быть разделено на две группы :

• ахроматические — восприятие белого, чёрного, серого цветов, от самого светлого до самого тёмного;
• хроматические — восприятие всех тонов и оттенков цветного спектра.

Хроматические цвета различают по цветовому тону, светлоте или яркости, и насыщенности.

Цветовой тон — это признак каждого цвета, позволяющий отнести данный цвет к тому или иному цвету . Светлота цвета характеризуется степенью его близости к белому цвету.

Насыщенность цвета — степень отличия от ахроматического такой же светлоты . Всё многообразие цветовых оттенков получают путём смешивания только трёх основных цветов: красного, зелёного, синего.

Законы смешения цветов действуют, если оба глаза раздражают разными цветами. Следовательно, бинокулярное смешивание цветов не отличается от монокулярного, что указывает на роль в этом процессе центральной нервной системы.

Различают приобретённые и врождённые нарушения цветоощущения . Врождённые расстройства зависят о трёх компонентов — такое зрение называется — дихромазия . При выпадении двух компонентов зрение называется — монохромазией .

Приобретённые встречаются нечасто : при заболеваниях зрительного нерва сетчатки и центральной нервной системы .

Оценка цветоощущения проводится в соответствии с классификацией Криса-Нагеля-Рабкина, в которой предусматривается :

• нормальная трихромазия — цветовое зрение, при котором все эти рецепторы развиты и функционируют нормально;
• аномальная трихромазия — один из трёх рецепторов функционирует неправильно. Она подразделяется на: протаномалию, характеризующуюся аномалией развития первого (красного) рецептора; дейтераномалию, характеризующуюся аномалией развития второго (зелёного) рецептора; — тританомалию, характеризующуюся аномалией развития третьего (синего) рецептора;
• дихромазия — цветовое зрение, при котором один из трёх рецепторов не функционирует. Дихромазию подразделяют на :

• протанопию — слепота преимущественно на красный цвет;
• дейтеранопию — слепота преимущественно на зелёный цвет;
• тританопию — слепота преимущественно на синий цвет.

Более значительные расстройства цветового зрения, именуемый частичной цветовой слепотой, наступают при полном выпадении восприятия одного цветового компонента . Считают, что страдающие этим расстройством — дихроматы — могут быть протанопами при выпадении красного, дейтеранопами — зелёного и тританопами — фиолетового компонента.

См. функции зрительного анализатора и методы их исследования

Саенко И. А.

1. Справочник медицинской сестры по уходу/Н. И. Белова, Б. А. Беренбейн, Д. А. Великорецкий и др.; Под ред. Н. Р. Палеева.- М.: Медицина, 1989.
2. Рубан Э. Д., Гайнутдинов И. К. Сестренское дело в офтальмологии. — Ростов н/Д: Феникс, 2008.

Цветное зрение

Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветового зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 100 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. И только в последние 25 лет или около того появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации электрической активности одиночных рецепторов и нейронов зрительной системы.

Феноменология цветовосприятия

Цветовые тона образуют “естественный” континуум. Количественно он может быть изображен как цветовой круг, на котором задана последовательность вида: красный, желтый, зеленый, голубой, пурпурный и снова красный. Тон и насыщенность вместе определяют цветность, или уровень цвета. Насыщенность определяется тем, каково в цвете содержание белого или черного. Например, если чистый красный смешать с белым, то получится розовый оттенок. Любой цвет может быть представлен точкой в трехмерном “цветовом теле”. Один из первых примеров “цветового тела” — цветовая сфера немецкого художника Ф. Рунге (1810). Каждому цвету здесь соответствует определенный участок, расположенный на поверхности или внутри сферы. Такое представление может быть использовано для описания следующих наиболее важных качественных законов цветовосприятия.

1.

2.

3.

В современных метрических цветовых системах цветовосприятие описывается на основе трех переменных — тона, насыщенности и светлоты. ??о делается для того, чтобы объяснить законы смещения цветов, которые обсудим ниже, и для того, чтобы определить уровни идентичного цветоощущения. В метрических трехмерных системах из обычной цветовой сферы посредством ее деформации образуется несферическое цветовое тело. Целью создания таких метрических цветовых систем (в Германии используется цветовая система DIN, разработанная Рихтером) является не физиологическое объяснение цветового зрения, а скорее однозначное описание особенностей цветовосприятия. Тем не менее, когда выдвигается исчерпывающая физиологическая теория цветового зрения (пока такой теории еще нет), она должна обладать способностью объяснить структуру цветового пространства.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория цветового зрения

Цветовое зрение основано на трех независимых физиологических процессах. В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень.

Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие — красный, зеленый и синий.

Теория оппонентных цветов

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов, предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета — красный, желтый, зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов — зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветами”. Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как “зеленовато-красный” и “синевато — желтый”.

Зонная теория

Нарушения цветового зрения

Различные патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, на уровне обработки сигналов в фоторецепторах или в высоких отделах зрительной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Ниже описываются нарушения цветового зрения, имеющие врожденный характер и почти всегда поражающие оба глаза. Случаи нарушения цветовосприятия только одним глазом крайне редки. В последнем случае больной имеет возможность описывать субъективные феномены нарушенного цветового зрения, поскольку может сравнивать свои ощущения, полученные с помощью правого и левого глаза.

Аномалии цветового зрения

Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета. Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что если в цветовой смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала.

Дихроматы

Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой признаки. Дихроматы могут описывать все цвета, которые видят, только с помощью двух чистых цветов. Как у протанопов, так и у дейтеранопов нарушена работа красно-зеленого канала. Протанопы путают красный цвет с черным, темно-серым, коричневым и в некоторых случаях, подобно дейтеранопам, с зеленым. Определенная часть спектра кажется им ахроматической. Для протанопа эта область между 480 и 495 нм, для дейтеранопа между 495 и 500 нм. Редко встречающиеся тританопы путают желтый цвет и синий. Сине-фиолетовый конец спектра кажется им ахроматическим — как переход от серого к черному. Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический.

Полная цветовая слепота

Менее 0,01% всех людей страдают полной цветовой слепотой. Они монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм, т.е. различают только градации серого. У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения. Из-за того, что глаза монохроматов легко ослепляются, они плохо различают форму при дневном свете, что вызывает фотофобию. Поэтому они носят темные солнцезащитные очки даже при нормальном дневном освещении. В сетчатке монохроматов при гистологическом исследовании обычно не находят никаких аномалий. Считается, что в их колбочках вместо зрительного пигмента содержится родопсин.

Нарушения палочкового аппарата

Диагностика нарушений цветового зрения

Поскольку существует целый ряд профессий, при которых необходимо нормальное цветовое зрение (например, шоферы, летчики, машинисты, художники-модельеры), у всех детей следует проверять цветовое зрение, чтобы впоследствии учесть наличие аномалий при выборе профессии. В одном из простых тестов используются “псевдоизохроматические” таблицы Ишихары. На этих таблицах нанесены пятна разных размеров и цветов, расположенные так, что они образуют буквы, знаки или цифры. Пятна разного цвета имеют одинаковый уровень светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны увидеть некоторые символы (это зависит от цвета пятен, из которых они образованы). Используя различные варианты таблиц Ишихары, можно достаточно надежно выявить нарушения цветового зрения. Точная диагностика возможна с помощью тестов на смешение цветов.

Литература:
1. Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, “Мир”, 1985
2. Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст. “Зрение”, “Цветовое зрение”,” Советская энциклопедия”, 1988
3. В. Г.

Цветное зрение

Елисеев, Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина. Гистология, “Медицина”, 1983

Зрительное ощущение — индивидуальное восприятие зрительного раздражителя, возникающее при попадании прямых и отраженных от предметов лучей света, достигающих определенной пороговой интенсивности. Реальный зрительный объект, находящийся в поле зрения, вызывает комплекс ощущений, интеграция которых формирует восприятие объекта.

Восприятие зрительных раздражителей . Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро-ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе-реработки информации в сетчатке участвуют также гори-зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе-редает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа - палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци-линдрический наружный сегмент и равный ему по диа-метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот-ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима-ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) - колбочки. На осно-вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен-ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве-щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие-ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об-разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии - палочки.

Построение изображения. Глаз имеет несколько преломляющих сред: роговицу, жидкость передней и задней камер глаза, хруст лик и стекловидное тело. Построение изображения в такой системе очень сложно, ибо каждая преломляющая среда имеет свой радиус кривизны и показатель преломления. Специальные расчеты показали, что можно пользоваться упрощенной моделью - редуцированным глазом и считать, что имеется только одна преломляющая поверхность - роговица и одна узловая точка (через нее луч пролетит без преломления), находящаяся на расстоянии 17 мм спереди от сетчатки (рис. 60).

Рис. 60. Расположение узловой точки Рис. 61. Построение изображения, и заднего фокуса глаза.

Для построения изображения предмета АБ из каждой ограничивающей его точки берется два луча: один луч после преломлен проходит через фокус, а второй идет без преломления через узловую точку (рис. 61). Место схождения этих лучей дает изображение точек А и Б - точки А1 и Б2 и соответственно предмет А1Б1. Изображение получается действительным, обратным и уменьшенным. Зная расстояние от предмета до глаза ОД, величин предмета АБ и расстояние от узловой точки до сетчатки (17 мм), можно вычислить величину изображения. Для этого из подобия треугольников АОБ и Л1Б1О1 выводится равенство отношений:

Преломляющую силу глаза выражают в диоптриях. Прелом-ляющей силой в одну диоптрию обладает линза с фокусным рас-стоянием в 1 м. Для определения преломляющей силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в центрах. Фокус - это точка схождения после преломления параллельно падающих на линзу лучей. Фокусным расстоянием называют расстояние от центра линзы (для глаза от узловой точки) ho фокуса.

Глаз человека установлен на рассматривание дальних предметов: параллельные лучи, идущие от сильно удаленной светящейся точки, сходятся на сетчатке, и, следовательно, на ней находится фокус. Поэтому расстояние OF от сетчатки до узловой точки О является для глаза фокусным расстоянием. Если принять его равным17 мм, то преломляющая сила глаза будет равна:

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз-личать основные цвёта и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз-личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре-ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето-вых тонов - красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си-него, желтого и синего.

Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловли-вают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового - с наименьшей.

В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-раз-ному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие - на зеленый, третьи - на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках - доминаторах - возникает при действии любого цвета, в других - модуляторах - только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0,4 до 0,6 мкм.

Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отме-чается у 8% мужчин и у 0,5% женщин. Человек может не разли-чать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.

Адаптация. Чувствительность фоторецепторов сетчатки к дей-ствию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палоч-ка сетчатки может быть возбуждена при действии 1-2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету - уменьшается.

Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса - вос-становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста-новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа-рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем-ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зре-ния), существенно увеличивается площадь возбудительно-го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо-лярные нейроны, а биполярных нейронов - на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про-странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни-жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско-рость темновой адаптации.

Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению.

цветовое зрение и методы его определения

Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.

При переходе от темноты к свету наступает времен-ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя-зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп-тивных полей сетчатки.

Цвет и зрение

Любую пару цветовых тонов F1, F2, которая удовлетворяет уравнению (2), называют дополнительными цветами.

Субтрактивное смешение цветов. Оно отличается от аддитивного смешения цветов тем, что является чисто физическим процессом. Если белый цвет пропустить через два фильтра с широкой полосой пропускания — сначала через желтый, а затем через голубой, — то получившаяся в результате субтрактивная смесь будет иметь зеленый цвет, поскольку световые лучи только зеленого цвета могут пройти через оба фильтра. Художник, смешивая краски, производит субтрактивное смешение цветов, поскольку отдельные гранулы красок действуют как цветные фильтры с широкой полосой пропускания.

ТРИХРОМАТИЧНОСТЬ

Для нормального цветового зрения любой заданный цветовой тон (F4) может быть получен путем аддитивного смешения трех определенных цветовых тонов F1-F3 . Это необходимое и достаточное условие описывается следующим уравнением цветоощущения:

a {F 1 } + b {F 2 } + c {F 3 } d {F 4 } (3)

Согласно международной конвенции, в качестве первичных (главных) цветов F1,F2,F3, которые могут использоваться для построения современных цветовых систем, выбраны чистые цвета с длинами волн 700 нм (красный цвет), 546 нм (зеленый цвет) и 435 нм (голубой). Для получения белого цвета при аддитивном смешивании весовые коэффициенты этих основных цветов (a, b и c) должны быть связаны следующим соотношением:

a + b + c + d = 1 (4)

Результаты физиологических экспериментов по цветовосприятию, описываемые уравнениями (1) — (4), могут быть представлены в виде диаграммы цветности, (“цветового треугольника”), которая слишком сложна для изображения в данной работе. Такая диаграмма отличается от трехмерного представления цветов тем, что здесь отсутствует один параметр — “светлота”. Согласно этой диаграмме, при смешении двух цветов получаемый цвет лежит на прямой, соединяющей два исходных цвета. Для того, чтобы по этой диаграмме найти пары дополнительных цветов, необходимо провести прямую через “белую точку”.

Цвета, используемые в цветном телевидении, получаются путем аддитивного смешения трех цветов, выбранных по аналогии с уравнением (3).

ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Трехкомпонентная теория цветового зрения

Из уравнения (3) и диаграммы цветности следует, что цветовое зрение основано на трех независимых физиологических процессах. В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень. Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие — красный, зеленый и синий.

Первые объективные данные, подтверждающие гипотезу о наличии трех типов рецепторов цветового зрения, были получены с помощью микроспектрофотометрических измерений одиночных колбочек, а также посредством регистрации цветоспецифичных рецепторных потенциалов колбочек в сетчатках животных, обладающих цветовым зрением.

Теория оппонентных цветов

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов, предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета — красный, желтый, зеленый и синий — и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов — зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов — белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветами”. Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как “зеленовато-красный” и “синевато — желтый”.

Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены “красно-зеленые” и “желто-синие” горизонтальные клетки. У клеток “красно-зеленого” канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки “желто-синего” канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм.

На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы.

Зонная теория

В свое время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения. В зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад, была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Она показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

НАРУШЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Различные патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, на уровне обработки сигналов в фоторецепторах или в высоких отделах зрительной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза.

Ниже описываются нарушения цветового зрения, имеющие врожденный характер и почти всегда поражающие оба глаза. Случаи нарушения цветовосприятия только одним глазом крайне редки. В последнем случае больной имеет возможность описывать субъективные феномены нарушенного цветового зрения, поскольку может сравнивать свои ощущения, полученные с помощью правого и левого глаза.

Аномалии цветового зрения

Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета (ур.3).

Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что при протаномалии в соответствии с ур. (1) в цветовой смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала.

Дихроматы

Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой признаки. Дихроматы могут описывать все цвета, которые видят, только с помощью двух чистых цветов (ур.3). Как у протанопов, так и у дейтеранопов нарушена работа красно-зеленого канала. Протанопы путают красный цвет с черным, темно-серым, коричневым и в некоторых случаях, подобно дейтеранопам, с зеленым. Определенная часть спектра кажется им ахроматической. Для протанопа эта область между 480 и 495 нм, для дейтеранопа — между 495 и 500 нм. Редко встречающиеся тританопы путают желтый цвет и синий. Сине-фиолетовый конец спектра кажется им ахроматическим — как переход от серого к черному. Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический.

Полная цветовая слепота

Менее 0,01% всех людей страдают полной цветовой слепотой. Эти монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм, т.е. различают только градации серого. У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения. Из-за того, что глаза монохроматов легко ослепляются, они плохо различают форму при дневном свете, что вызывает фотофобию. Поэтому они носят темные солнцезащитные очки даже при нормальном дневном освещении. В сетчатке монохроматов при гистологическом исследовании обычно не находят никаких аномалий. Считается, что в их колбочках вместо зрительного пигмента содержится родопсин.

Нарушения палочкового аппарата

Люди с аномалиями палочкового аппарата воспринимают цвет нормально, однако у них значительно снижена способность к темновой адаптации. Причиной такой “ночной слепоты”, или никталопии, может быть недостаточное содержание в употребляемой пище витамина А1, который является исходным веществом для синтеза ретиналя.

Диагностика нарушений цветового зрения

Так как нарушения цветового зрения наследуются как признак, сцепленный с Х-хромосомой, то они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Частота протаномалии у мужчин составляет примерно 0,9%, протанопии — 1,1%, дейтераномалии 3-4% и дейтеранопии — 1,5%. Тританомалия и тританопия встречаются крайне редко. У женщин дейтераномалия встречается с частотой 0,3%, а протаномалии — 0,5%.

Поскольку существует целый ряд профессий, при которых необходимо нормальное цветовое зрение (например, шоферы, летчики, машинисты, художники-модельеры), у всех детей следует проверять цветовое зрение, чтобы впоследствии учесть наличие аномалий при выборе профессии. В одном из простых тестов используются “псевдоизохроматические” таблицы Ишихары. На этих таблицах нанесены пятна разных размеров и цветов, расположенные так, что они образуют буквы, знаки или цифры. Пятна разного цвета имеют одинаковый уровень светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны увидеть некоторые символы (это зависит от цвета пятен, из которых они образованы). Используя различные варианты таблиц Ишихары, можно достаточно надежно выявить нарушения цветового зрения.Точная диагностика возможна с помощью тестов на смешение цветов, построенных на основе уравнений (1)-(3).

Литература

Дж. Дудел, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер и др. Физиология человека, 2 том, перевод с английского, “Мир”, 1985

Гл. Ред. Б.В. Петровский. Популярная медицинская энциклопедия, ст.. “Зрение” “Цветовое зрение”, ”Советская энциклопедия”, 1988

В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина. Гистология, “Медицина”, 1983 Добавить документ в свой блог или на сайтВаша оценка этого документа будет первой. Ваша оценка:

Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек - цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» - плодов, цветов, листьев.

Видимый солнечный спектр

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом, что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии). Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа - ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны. За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм. Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи, живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет. Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие. Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости - о разнице яркости белого (Y мах) и чёрного (Y мин), о разнице зелёного и красного цветов (G - R), о разнице синего и жёлтого цветов (B - yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих - красного, R, зелёного, G, и синего, B. Имеем систему уравнений - К ч-б = Y мах - Y мин; K gr = G - R; K brg = B - R - G, где К ч-б, K gr , K brg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене. Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.