Инородное тело в глазу. Обучающий видеофильм: Как мы видим. Ультрафиолетовые лучи — серьезная опасность для глаз

Системы отображения графической информации воздействуют на зрительный аппарат человека, поэтому с необходимостью должны учитывать как физические, так и психофизиологические особенности зрения.

На рис. показан поперечный размер глазного яблока человека.

Свет попадает в глаз через роговицу и фокусируется хрусталиком на внутренний слой глаза, называемый сетчаткой .

Сетчатка глаза содержит два принципиально различных типа фоторецепторов – палочки, обладающие широкой спектральной кривой чувствительности, вследствие чего они не различают длин волн и, следовательно, цвета, и колбочки, характеризующиеся узкими спектральными кривыми и поэтому обладающие цветовой чувствительностью.

Колбочек существует три типа отличающихся фоточувствительным пигментом. Колбочки обычно называют "синими", "зелеными" и "красными" в соответствии с наименованием цвета, для которого они оптимально чувствительны.

Выдаваемое колбочкой значение является результатом интегрирования спектральной функции с весовой функцией чувствительности.

Рис. Поперечный разрез глаза

Светочувствительные клетки, известные как колбочки и палочки, формируют слой клеток в задней части сетчатки.

Колбочки и палочки содержат зрительные пигменты. Зрительные пигменты очень похожи на любые другие пигменты, в том, что они поглощают свет и степень поглощения зависит от длины волны. Важное свойство зрительных пигментов состоит в том, что когда зрительный пигмент поглощает фотон света, то изменяется форма молекулы и в то же самое время происходит переизлучение света. Пигмент при этом изменился, измененная молекула поглощает свет менее хорошо чем прежде, т.е. как часто говорят, "отбеливается". Изменение формы молекулы и переизлучение энергии некоторым, пока еще не вполне ясным образом, инициируют светочувствительную клетку к выдаче сигнала.

Информация от светочувствительных рецепторов (колбочек и палочек) передается другим типам клеток, которые соединены между собой. Специальные клетки передают информацию в зрительный нерв. Таким образом волокно зрительного нерва обслуживает несколько светочувствительных рецепторов, т.е. некоторая предварительная обработка изображения выполняется непосредственно в глазу, который по сути представляет собой выдвинутую вперед часть мозга.

Область сетчатки, в которой волокна зрительного нерва собираются вместе и выходят из глаза, лишена светочувствительных рецепторов и называется слепым пятном.

Интересно отметить, что природа создала целый ряд конструкций глаза. При этом глаза у всех позвоночных похожи на глаза человека, а глаза у беспозвоночных либо сложные (фасеточные) как у насекомых, либо недоразвитые в виде световувствительного пятна. Только у осьминогов глаза устроены как у позвоночных, но светочувствительные клетки находятся непосредственно на внутренней поверхности глазного яблока, а не как у нас позади других слоев, занимающихся предварительной обработкой изображения. Поэтому, возможно, особого смысла в обратном расположении клеток в сетчатке нет. А это просто один из экспериментов природы.

Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

Камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица (обладает наибольшей преломляющей силой) и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе . Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается уменьшенным и обратным (рис. 26).

Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу:

АВ – предмет; аb – его изображение; Dd – главная оптическая ось

Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рис. 27.Ход лучей от близкой и далекой точки:

От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображениев образуется за сетчаткой

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится менее выпуклым, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика .

Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия.

В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

Биофизические основы зрения

Глаз человека является оптическим прибором. Несмотря на всю сложность, основные принципы функционирования его светопроводящей системы могут быть описаны законами геометрической оптики. С другой стороны, механизм генерации зрительного ощущения является фотобиологическим процессом. Поэтому изучение светопреобразующей системы глаза требует привлечения законов взаимодействия света с веществом, а также аппарата квантовой механики и квантовой биофизики.

Оптическая система глаза

Глаз имеет не совсем правильную сферическую форму. Его вертикальный, горизонтальный и осевой размеры равны соответственно 23,4; 23,6; 24,3 мм. Свет попадает в глаз через роговицу. Показатель преломления вещества 1,376, радиус кривизны передней поверхности 7,7, задней – 6,8 мм. Эта часть глаза обладает наибольшими преломляющими свойствами: оптическая сила ее передней поверхности – 50 дптр. За роговицей находится хрусталик, представляющий собой двояковыпуклую линзу с радиусом кривизны передней поверхности 10, задней – 6 мм. Хрусталик состоит из пластинчатых слоев, неодинаковых как по радиусу кривизны, так и по показателю преломления. Общий показатель преломления вещества хрусталика 1,414 -1,424, оптическая сила в наиболее уплощенном состоянии 19,1 дптр. Пространство между роговицей и хрусталиком заполнено водянистой влагой, а внутренняя часть глаза – стекловидным телом – прозрачной гелеобразной массой, состоящей из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе. Водянистая влага и стекловидное тело имеют показатель преломления 1,336.

Внутренний слой глаза, содержащий зрительные элементы, называется сетчаткой . К сетчатке подходит зрительный нерв, отводящий нервные импульсы в зрительный центр головного мозга. В области примыкания зрительного нерва к сетчатке находится слепое пятно , нечувствительное к свету, а в середине сетчатки – область, где острота зрения при дневном освещении максимальна – желтое пятно .

Через геометрический центр роговицы и хрусталика проходит главная оптическая ось ОО, а через центр хрусталика и желтое пятно – зрительная ось О"О". Зрительная ось совпадает с направлением наилучшей светочувствительности. Угол между главной оптической и зрительной осями составляет примерно 5°.

Рис.1. Положение главной оптической ОО и зрительной О"О" осей.

Так как показатели преломления воздуха и внутренней среды глаза не равны, то

1. Фокусные расстояния f 1 и f 2 не равны . Для сферической поверхности фокусные расстояния, как со стороны предметов, так и со стороны изображения могут быть вычислены по формуле: f = n 2 R/(n 2 -n 1), где n 1 – показатель преломления первой среды (из которой исходят параллельные лучи); n 2 – показатель преломления второй среды; R – радиус кривизны поверхности раздела двух сред. Соответственно оптическая сила сферической поверхности равна: D = 1/f = (n 2 -n 1)/n 2 R. Оптическая сила линзы с двумя преломляющими поверхностями: D = D 1 +D 2 - d/n D 1 D 2 , где D 1 и D 2 – оптическая сила передней и задней поверхностей линзы соответственно; d – расстояние между ними; n – показатель преломления заключенной между ними среды.

2. Главные плоскости оптической системы глаза, перпендикулярные главной оптической оси и проходящие через главные точки Н 1 и Н 2 , не совпадают . Н 1 и Н 2 – это точки, для которых линейное увеличение равно +1: Г = а 2: а 1 = +1, где а 1 – расстояние от предмета до линзы; а 2 – расстояние от линзы до изображения.

3. С главными плоскостями не совпадают плоскости, перпендикулярные главной оптической оси и проходящие через узловые точки N 1 и N 2 . Для этих точек угловое увеличение равно Z = tgφ 2 /tgφ 1 = 1, где φ 1 – угол раскрытия пучка лучей точки предмета; φ 2 - угол раскрытия пучка лучей для сопряженной точки изображения.

Рис.2. Оптические системы глаза: F 1 и F 2 – фокусы; f 1 и f 2 – фокусные расстояния; H 1 и H 2 – главные точки; N 1 и N 2 – узловые точки. Расстояния даны в мм.

Глаз имеет четыре преломляющие поверхности, образованные роговицей, водянистой влагой и хрусталиком. Снаружи эта оптическая система ограничена воздухом, изнутри – стекловидным телом. Часто для упрощения вычисления всю оптическую систему глаза представляют линзой, которая со стороны пространства предметов окружена воздухом, а со стороны пространства изображений – жидкостью с показателем преломления 1,336, главные Н 1 и Н 2 и узловые N 1 и N 2 точки совмещают. Оптическая сила такой системы составляет 58,6 дптр, а сама система называется приведенным редуцированным глазом .

Чем дальше предмет удален от глаза, тем меньше его изображение на сетчатке. Наименьший угол зрения, при котором человек ещё способен видеть отдельно две различные точки предмета (угловая разрешающая способность ), составляет примерно одну минуту. При расположении предмета на расстоянии 25 см линейная разрешающая способность человеческого глаза составляет 70 мкм, а размер изображения этих точек на сетчатке – 5 мкм, что, в свою очередь, равно среднему расстоянию между колбочками.

Рис.3. Построение изображения предмета на сетчатке глаза.

Из геометрической оптики известно, что при равных показателях преломления среды с обеих сторон линзы справедливо соотношение (f 1: а 1) + (f 2: а 2) = 1. Поэтому для получения четкого изображения различно удаленных предметов должно изменяться либо расстояние а 2 , либо фокусное расстояние f 2 . В глазе человека реализуется последний способ. Возможность фокусирования на сетчатке изображений различно удаленных предметов за счет изменения кривизны хрусталика, особенно его передней поверхности, называется аккомодацией . Чем ближе расположен предмет, тем больше должна быть кривизна хрусталика и его оптическая сила.

Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям переходит в волокна цилиарной связки. Эти волокна всегда натянуты. Поэтому в расслабленном состоянии хрусталик максимально растянут, и его оптическая сила минимальна. В этом состоянии глаз способен различать предметы, находящиеся только на очень далеком расстоянии. Механическое напряжение волокон цилиарной связки регулируется цилиарной мышцей. При сокращении мышцы, иннервируемой парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, натяжение цилиарной связки уменьшается, и хрусталик за счет своей эластичности принимает более выпуклую форму. С возрастом в результате обезвоживания эластичность хрусталика уменьшается, в результате чего ограничивается возможность регуляции его радиуса кривизны, развивается так называемая старческая дальнозоркость . При этом рассматривание близких предметов, требующее для аккомодации малых радиусов кривизны хрусталика, затруднено, а далеко расположенные предметы видны по-прежнему хорошо. У здорового молодого человека аккомодация не вызывает напряжения при рассматривании предметов, находящихся на расстоянии более 25 см. Это наименьшее расстояние называется расстоянием наилучшего видения .

Недостатки оптической системы глаза человека

Оптическая система глаза имеет ряд недостатков. Роговица и хрусталик чаще всего имеют неправильную сферическую форму и напоминают собой сегмент эллипсоида вращения. Это приводит к явлению астигматизма . При этом оптическая сила в вертикальной плоскости не равна оптической силе в горизонтальной плоскости (обычно первая несколько больше второй), то есть глаз по вертикали может быть близоруким, а по горизонтали – дальнозорким. Астигматизм присущ в небольшой степени почти всем людям. Если разница в оптических силах не превышает 0,5 дптр, то астигматизм называют «физиологическим» и не корректируют очками. При большей степени дефекта зрение корригируется цилиндрическими линзами, а при «нерегулярном» астигматизме – только контактными линзами.

Другими недостатками оптической системы глаза являются сферическая и хроматическая абберация.

Сферическая абберация возникает из-за того, что фокусное расстояние центральной части и роговицы, и хрусталика больше фокусного расстояния периферической части. Этот недостаток почти не проявляется при малых значениях диаметра зрачка, когда вклад периферических отделов оптической системы в построение изображения невелик. С увеличением диаметра зрачка изображение становится все более нерезким.

Хроматическая абберация возникает вследствие явления дисперсии белого света: показатель преломления света зависит от его длины волны, чем она короче, тем больше показатель преломления. Поэтому синие предметы, требующие меньшей аккомодации, кажутся более удаленными, чем расположенные на том же расстоянии красные предметы. Этот эффект широко использовался при создании витражей готических храмов: фон делался синим, а все остальные предметы и фигуры окрашивались в другие цвета. В результате плоское изображение приобретало объем. Помимо естественных недостатков существуют патологии зрения. На рисунке 4 приведены примеры хода лучей в нормальном (а), близоруком (б) и дальнозорком (в) глазе.

При близорукости (миопии) вследствие увеличения переднезаднего размера глазного яблока фокус расположен перед сетчаткой, что вызывает размытое изображение далеко расположенных предметов. Для близорукого глаза расстояние наилучшего видения меньше 25 см. Этот недостаток зрения корригируется рассеивающими (вогнутыми) линзами. При дальнозоркости (гиперметропии), наоборот, осевая длина глазного яблока уменьшена, и лучи фокусируются за сетчаткой. Далеко расположенные предметы при этом видны отчетливо, а для рассматривания близко расположенных предметов необходима коррекция собирающими (выпуклыми) линзами. Расстояние наилучшего видения для дальнозорких людей – больше 25 см.

Молекулярный механизм зрения

Функциональные особенности фоторецепторных клеток

В основе зрения лежит способность светочувствительных клеток сетчатки реагировать на изменение светового потока. Глаз позвоночных содержит два вида рецепторных клеток: палочки, являющиеся более чувствительными к свету и обеспечивающие зрение в сумерках и ночью (скотопическое зрение ), и колбочки, обеспечивающие восприятие зрительных образов при ярком освещении и цветовое зрение (фотопическое зрение ). Колбочки, кроме того, обладают лучшей способностью к восприятию деталей изображения и поэтому значительно улучшают разрешающую способность глаза. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около 500 нм при скотопическом зрении и около 555 нм при фотопическом.

Палочки имеют длину 63-81 мкм, диаметр 1,8 мкм; для колбочек эти параметры равны соответственно 35 и 5-6 мкм. На сетчатке глаза человека находится приблизительно 110-125 млн палочек и 6-7 млн колбочек. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно: в центре её напротив зрачка в области желтого пятна находятся в основном колбочки, на периферии – только палочки. В связи с этим для получения наилучшего качества изображения световой поток должен попадать в центр сетчатки.

Сетчатка состоит из нескольких слоев клеток. Ближе всего к свету расположены слои нервных клеток, отводящие электрические сигналы от палочек и колбочек в мозг. Далее располагаются сами фоторецепторные клетки. Каждая из них имеет два сегмента: наружный и внутренний, соединенные между собой тонкой ножкой. Своим наружным сегментом, содержащим зрительные пигменты, эти клетки ориентированы в сторону, противоположную свету. Зрительные пигменты имеют в своем составе хромофор, который поглощает свет. Таким образом, свет, прежде чем попасть на зрительные пигменты, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и несколько слоев клеток. При этом поглощается не более 50% света. Дополнительные потери возникают в связи с тем, что одна часть света отражается от роговицы, а другая, прошедшая мимо светочувствительных элементов, поглощается клетками эпителия глаза. И только 10% квантов света, попавших на глаз, поглощаются зрительными пигментами в палочках.

У человека наружный слой сетчатки покрыт слоем, в состав которого входит пигмент фуксин, обладающий большим коэффициентом поглощения. В отсутствие отражения и рассеяния света четкость изображения повышается. У некоторых ночных животных между зрительными элементами и пигментным слоем имеется отражающий слой, благодаря которому не зрительные пигменты попадают не только прямые, но и отраженные лучи. В результате в условиях дефицита освещенности повышается возможность восприятия света. За счет отражения падающего света у таких животных глаза в темноте светятся.

Закон Вебера и психофизический закон Вебера-Фехнера

Минимальная яркость светового пятна, которую способен воспринять глаз на абсолютно черном фоне при полной световой адаптации, называется абсолютным порогом чувствительности . Для человека эта величина составляет (2,1-5,7) 10 -17 Дж. Это соответствует 58-148 квантам сине-зеленого цвета. Минимальная обнаруживаемая разность между яркостью освещенного фона и яркостью светового пятна называется разностным порогом чувствительности . А отношение минимальной обнаруживаемой разности к яркости освещенного фона называется дифференциальным порогом . Согласно закону Вебера , дифференциальный порог остается постоянным при изменении яркости фона. Таким образом, величина разностного порога чувствительности увеличивается с увеличением яркости фона.

Зависимость между интенсивностью ощущения и интенсивностью света описывается законом Вебера-Фехнера : если интенсивность света возрастает по логарифмическому закону, то интенсивность ощущения света растет линейно: ψ = k ln I/I 0 , где I – интенсивность света; I 0 – абсолютный порог чувствительности; k – константа. Этот закон носит также название психофизического закона Вебера-Фехнера . Он пригоден для описания любых сенсорных процессов, кроме процессов, идущих при очень слабой стимуляции.

Изомеризация ретиналя

Изомеризация ретиналя является первичным фотохимическим процессом. Лучше всего фотопроцессы изучены в палочках. В ответ на поглощение квантов света их мембраны, содержащие зрительный пигмент родопсин, генерируют электрический сигнал. Родопсин является хромопротеином. Он состоит из белковой части – опсина и небелковой – ретиналя (половины молекулы β–каротина). Ретиналь является хромофором родопсина. Он имеет множество изомеров, но в зрительных пигментах встречается только как 11-цис-ретиналь, а в некоторых редких случаях как 9-цис-ретиналь. Ретиналь связан с опсином ковалентной протонировнной альдиминовой связью. Эта связь располагается между альдегидной группой ретиналя и ε–аминогруппой лизина молекулы опсина.

В молекуле опсина выделяются большой гидрофобный участок, погруженный в фосфолипидную мембрану, и меньший гидрофильный, выступающий над её поверхностью. Фоторецепторная мембрана отличается крайне низкой вязкостью вследствие высокого содержания полиненасыщенных жирных кислот. Это способствует быстрой вращательной и латеральной диффузии молекул родопсина и облегчает их конформационные превращения после поглощения света.

Изолированный ретиналь имеет максимум поглощения в области 370-380, а опсин – в области 278 нм. Их взаимодействие сдвигает максимум спектра поглощения родопсина в видимом диапазоне в область 500 нм. Это явление называется батохромным сдвигом . Кроме этого родопсин имеет ещё один максимум поглощения - на длине волны 350 нм (ультрафиолетовая область). Благодаря преимущественному поглощению зеленых и голубых лучей, изолированный родопсин имеет красный цвет. Со спектром поглощения родопсина совпадает спектр поглощения палочек, который близок к кривой спектральной чувствительности скотопического зрения.

В темноте ретиналь находится в цис-конфигурации, что обеспечивает его полное стерическое соответсвие молекуле опсина. Поглощение фотона π–электронами сопряженных двойных связей переводит молекулу ретиналя в возбужденное состояние и вызывает разрыв π–связи. Тогда одна часть молекулы поворачивается вокруг оставшейся σ–связи, и ретиналь переходит в полностью транс-конфигурацию. После ряда превращений, в ходе которых происходит депротонирование и изменение конформации опсина, связь между ретиналем и опсином разрывается. Выделившийся при этом ретиналь находится в транс-конфигурации. Этот процесс называется фотолизом родопрсина . Обратное превращение транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь происходит с помощью фермента ретинальизомеразы, после чего 11-цис-ретиналь присоединяется к опсину с образованием родопсина.

Рис.5. Структура органа зрения:

1 – разрез глаза; 2 – колбочки; 3 – палочки (М-скопление митохондрий); 4 – диск наружного сегмента палочки; 5 – фрагмент мембраны диска со встроенной в неё молекулой родопсина; 6 – хромофорная группировка родопсина – ретиналь в 11-цис и полностью транс-конформациях.

Механизм возникновения электрического сигнала

Для возникновения сигнала, передающего информацию о зрительном ощущении в мозг, необходимо изменение трансмембранного потенциала палочки.

В состоянии покоя цитоплазматическая мембрана наружного сегмента палочек проницаема в основном для натрия, а не для калия. Поэтому в отличие от всех других известных клеток, цитоплазма наружного сегмента палочек заряжена положительно. Поглощение кванта света и следующие за ним фотопревращения родопсина приводят к тому, что проницаемость палочек для натрия уменьшается. Каждый поглощенный квант вызывает блокаду 100-300 натриевых каналов. Предполагается, что механизмом передачи информации о фотолизе родопсина натриевым каналам является блокада, вызываемая внутриклеточными медиатороми, которые появляются при воздействии света на зрительные пигменты. Этими медиаторами являются ионы кальция и циклический 3"-5"-гуанозинмонофосфат (цГМФ). При возбуждении изменяется только проницаемость мембраны для натрия, для других ионов эта величина остается на прежнем уровне. Поэтому в условиях блокады натриевых каналов на первое место выступают калиевые. Диффузия К + наружу из клетки в сторону меньшей концентрации вызывает появление там положительного заряда, а в клетке, наоборот, - отрицательного.

Формирование электрических потенциалов сетчатки

Сразу после поглощения кванта света возникает ранний рецепторный потенциал (РРП) продолжительностью 1 мс. Предполагается, что РРП вызывается перемещением молекулы родопсина в мембране при конформационных превращениях в нем. Молекула родопсина содержит фиксированные заряды, и их смещение относительно липидного бислоя приводит к формированию РРП. Амплитуда РРП зависит от интенсивности вспышки, но не превышает 5 мВ. Чем меньше квантов света падает на сетчатку, тем выше вероятность их взаимодействия с молекулами невыцветшего родопсина и соответственно выше амплитуда РРП.

Через 1 мс после РРП возникает поздний рецепторный потенциал (ПРП), вызываемый уже не конформационными перестройками молекулы родопсина, а транспортом ионов через мембрану. Амплитуда ПРП растет с увеличением интенсивности света по закону A = α I/ I+ kI s , где I s – интенсивность светового стимула (число фотонов, падающих за единицу времени на единицу площади); α и k – константы, зависящие от длины падающего света.

Зрительный пигмент колбочек отличается от такового для палочек. В качестве хромофора по-прежнему выступает 11-цис-ретиналь, а белковая часть образована светочувствительным элементом йодопсином. Существуют три вида йодопсинов, имеющих максимумы поглощения при 445 нм (синий цвет), 535 нм (зеленый) и 570 нм (оранжевый). Каждая колбочка имеет только один вид этих молекул. Согласно трехкомпонентной теории зрения, сформулированной в 1801 году Т.Юнгом и развитой затем Г.Гельмгольцем, всякий цвет оказывает воздействие на каждый тип колбочек, но в разной степени. Комбинация полученных сигналов передается в головной мозг, где анализируется. В результате возникает ощущение того или иного цвета. В настоящее время эта теория работает только для колбочек, однако на уровне сетчатки и нейронов действуют другие механизмы, которые еще до конца не изучены.

Иногда вследствие генетических заболеваний нарушается синтез красного или зеленого йодопсина. Нарушение восприятия какого-либо цвета называется дальтонизмом . Так как информация о патологии цветового восприятия передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой, то дальтонизмом чаще всего страдают мужчины (примерно 8%) и гораздо реже женщины (менее 0,4%).

Человеческий глаз часто приводят в качестве примера удивительной природной инженерии - но судя по тому, что это один из 40 вариантов устройств, которые появлялись в процессе эволюции у разных организмов, нам стоит поумерить свой антропоцентризм и признать, что по строению человеческий глаз не является чем-то совершенным.

Рассказ про глаз учше всего начать с фотона. Квант электромагнитного излучения неспешно влетает строго в глаз ничего не подозревающего прохожего, который жмурится от неожиданного блика с чьих-то часов.

Первая деталь оптической системы глаза - это роговица. Она меняет направление движения света. Это возможно благодаря такому свойству света, как преломление, ответственного в том числе за радугу. Скорость света постоянна в вакууме - 300 000 000 м/с. Но при переходе из одной среды в другую (в данном случае из воздуха в глаз) свет меняет свою скорость и направление движения. У воздуха коэффициент преломления равен 1,000293, у роговицы - 1,376. Это значит, что луч света в роговице замедляет свое движение в 1,376 раз и отклоняется ближе к центру глаза.

Любимый способ раскалывать партизан - светить им яркой лампой в лицо. Это больно по двум причинам. Яркий свет - это мощное электромагнитное излучение: триллионы фотонов атакуют сетчатку, и ее нервные окончания вынуждены передавать бешеное количество сигналов в мозг. От перенапряжения нервы, как провода, перегорают. При этом мышцы радужки вынуждены сжиматься так сильно, как только могут, отчаянно пытаясь закрыть зрачок и защитить сетчатку.

И подлетает к зрачку. С ним все просто - это отверстие в радужной оболочке. За счет круговых и радиальных мышц радужная оболочка может соответственно сужать и расширять зрачок, регулируя количество света, проникающего в глаз, как диафрагма в фотоаппарате. Диаметр зрачка человека может меняться от 1 до 8 мм в зависимости от освещенности.

Пролетев сквозь зрачок, фотон попадает на хрусталик - вторую линзу, ответственную за его траекторию. Хрусталик преломляет свет слабее, чем роговица, зато он подвижен. Хрусталик висит на цилинарных мышцах, которые меняют его кривизну, тем самым позволяя нам фокусироваться на предметах на разном расстоянии от нас.

Именно с фокусом связаны нарушения зрения. Самые распространенные - близорукость и дальнозоркость. Изображение в обоих случаях фокусируется не на сетчатке, как должно, а перед ней (близорукость), или за ней (дальнозоркость). Виноват в этом глаз, который меняет форму с круглой на овальную, и тогда сетчатка удаляется от хрусталика или приближется к нему.

После хрусталика фотон пролетает сквозь стекловидное тело (прозрачный студень - 2/3 объема всего глаза, на 99% - вода) прямиком на сетчатку. Здесь регистрируются фотоны, и сообщения о прибытии отправляются по нервам в мозг.

Сетчатка устлана клетками-фоторецепторами: когда света нет, они вырабатывают специальные вещества - нейротрансмиттеры, но как только в них попадает фотон, клетки-фоторецепторы перестают их вырабатывать - и это сигнал для мозга. Есть два типа этих клеток: палочки, которые более чувствительны к свету, и колбочки, которые лучше различают движение. Палочек у нас около ста миллионов и еще 6-7 миллионов колбочек, итого больше ста миллионов светочувствительных элементов - это больше 100 мегапикселей, что никакому «хасселю» не снилось.

Слепое пятно - точка прорыва, где совсем нет светочувствительных клеток. Оно довольно большое - 1-2 мм в диаметре. К счастью, у нас бинокулярное зрение и есть мозг, который совмещает две картинки c пятнами в одну нормальную.

На моменте передачи сигнала в человеческом глазу возникает проблема с логикой. Подводный, не особо нуждающийся в зрении житель осьминог в этом смысле гораздо последовательней. У осьминогов фотон сначала врезается в слой колбочек и палочек на сетчатке, сразу за которым ждет слой нейронов и передает сигнал в мозг. У человека свет сперва продирается сквозь слои нейронов - и только потом ударяется в фоторецепторы. Из-за этого в глазу есть первое пятно - слепое.

Второе пятно - желтое, это центральная область сетчатки прямо напротив зрачка, чуть выше зрительного нерва. Этим местом глаз видит лучше всего: концентрация светочувствительных клеток здесь сильно увеличена, поэтому наше зрение по центру визуального поля значительно острее периферийного.

Изображение на сетчатке перевернуто. Мозг умеет правильно интерпретировать картинку, и восстанавливает из перевернутого оригинальное изображение. Дети первые пару дней видят все вверх ногами, пока их мозг устанавливает свой фотошоп. Если надеть очки, переворачивающие изображение (это впервые проделали еще в 1896 году), то через пару дней наш мозг научится интерпретировать и такую перевернутую картинку правильно.

В повседневной жизни мы с вами часто используем устройство, которое по своему строению очень похоже на глаз и работает по такому же принципу. Это фотоаппарат. Как и во многом другом, изобретя фотографию, человек просто сымитировал то, что уже существует в природе! Сейчас вы убедитесь в этом.

Глаз человека по форме - неправильный шар диаметром примерно 2,5 см. Этот шар называют глазным яблоком. В глаз поступает свет, который отражается от окружающих нас предметов. Аппарат, который воспринимает этот свет, находится на задней стенке глазного яблока (изнутри) и называется СЕТЧАТКОЙ . Он состоит из нескольких слоев светочувствительных клеток, которые обрабатывают поступающую к ним информацию и отправляют ее в мозг по зрительному нерву.

Но для того, чтобы лучи света, поступающие в глаз со всех сторон, сфокусировались на такой небольшой площади, которую занимает сетчатка, они должны претерпеть преломление и сфокусироваться именно на сетчатке. Для этого в глазном яблоке есть естественная двояковыпуклая линза - ХРУСТАЛИК . Он находится в передней части глазного яблока.

Хрусталик способен менять свою кривизну. Разумеется, он делает это не сам, а с помощью специальной цилиарной мышцы. Чтобы настроиться на видение близко расположенных объектов, хрусталик увеличивает кривизну, становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Для видения удалённых предметов хрусталик становится более плоским.

Свойство хрусталика менять свою преломляющую силу, а вместе с этим и фокусную точку всего глаза, называется АККОМОДАЦИЕЙ .

В преломлении света участвует также вещество, которым заполнена большая часть (2/3 объема) глазного яблока - стекловидное тело. Оно состоит из прозрачного желеобразного вещества, которое не только участвует в преломлении света, но также обеспечивает форму глаза и его несжимаемость.

Свет поступает на хрусталик не по всей передней поверхности глаза, а через маленькое отверстие - зрачок (мы видим его как черный кружок в центре глаза). Размер зрачка, а значит, количество поступающего света, регулируется специальными мышцами. Эти мышцы находятся в радужной оболочке, окружающей зрачок (РАДУЖКЕ ). Радужка, помимо мышц, содержит пигментные клетки, которые определяют цвет наших глаз.

Понаблюдайте за своими глазами в зеркало, и вы увидите, что если на глаз направить яркий свет, то зрачок сужается, а в темноте он, наоборот, становится большим - расширяется. Так глазной аппарат защищает сетчатку от губительного действия яркого света.

Снаружи глазное яблоко покрыто прочной белковой оболочкой толщиной 0,3-1 мм - СКЛЕРОЙ . Она состоит из волокон, образованных белком коллагеном, и выполняет защитную и опорную функцию. Склера имеет белый цвет с молочным отливом, за исключением передней стенки, которая прозрачна. Ее называют РОГОВИЦЕЙ . В роговице происходит первичное преломление лучей света

Под белковой оболочкой находится СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА , которая богата кровеносными капиллярами и обеспечивает клетки глаза питанием. Именно в ней находится радужка со зрачком. По периферии радужка переходит в ЦИЛИАРНОЕ , или РЕСНИЧНОЕ, ТЕЛО . В его толще расположена цилиарная мышца, которая, как вы помните, изменяет кривизну хрусталика и служит для аккомодации.

Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком находятся пространства – камеры глаза, заполненные прозрачной, светопреломляющей жидкостью, которая питает роговицу и хрусталик.

Защиту глаза обеспечивают также веки - верхнее и нижнее - и ресницы. В толще век находятся слезные железы. Жидкость, которую они выделяют, постоянно увлажняет слизистую оболочку глаза.

Под веками находится 3 пары мышц, которые обеспечивают подвижность глазного яблока. Одна пара поворачивает глаз влево и вправо, другая - вверх и вниз, а третья вращает его относительно оптической оси.

Мышцы обеспечивают не только повороты глазного яблока, но и изменение его формы. Дело в том, что глаз в целом тоже принимает участие в фокусировке изображения. Если фокус находится за пределами сетчатки, глаз немного вытягивается, чтобы видеть вблизи. И наоборот, округляется, когда человек рассматривает далёкие предметы.

Если в оптической системе есть изменения, то в таких глазах появляются близорукость или дальнозоркость. У людей, страдающих этими заболеваниями, фокус попадает не на сетчатку, а перед ней или за ней, и поэтому они видят все предметы размытыми.

При близорукости в глазу происходит растяжение плотной оболочки глазного яблока (склеры) в передне-заднем направлении. Глаз вместо шаровидной приобретает форму эллипсоида. Из-за такого удлинения продольной оси глаза изображения предметов фокусируются не на самой сетчатке, а перед ней, и человек стремится все приблизить к глазам или пользуется очками с рассеивающими ("минусовыми") линзами для уменьшения преломляющей силы хрусталика.

Дальнозоркость развивается, если глазное яблоко укорочено в продольном направлении. Световые лучи при этом состоянии собираются за сетчаткой. Для того чтобы такой глаз хорошо видел, перед ним нужно поместить собирающие - "плюсовые" очки.

Суммируем всё, что было сказано выше. Свет входит в глаз через роговицу, проходит последовательно сквозь жидкость передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, и в конечном итоге попадает на сетчатку, состоящую из светочувствительных клеток

А теперь вернемся к устройству фотоаппарата. Роль светопреломляющей системы (хрусталика) в фотоаппарате играет система линз. Диафрагма, регулирующая размер светового пучка, который поступает в объектив, играет роль зрачка. А "сетчатка" фотоаппарата - это фотопленка (в аналоговых фотоаппаратах) или светочувствительная матрица (в цифровых фотоаппаратах). Однако важное отличие сетчатки от светочувствительной матрицы фотоаппарата состоит в том, что в ее клетках происходит не только восприятие света, но и начальный анализ зрительной информации и выделение наиболее важных элементов зрительных образов, например направления и скорости движения объекта, его размеров.

Кстати...

На сетчатке глаза и светочувствительной матрице фотоаппарата формируется уменьшенное перевернутое изображение внешнего мира - результат действия законов оптики. Но вы видим мир не перевернутым, потому что в зрительном центре мозга происходит анализ полученной информации с учетом этой "поправки".

А вот новорожденные видят мир перевёрнутым примерно до трех недель. К трём неделям мозг обучается переворачивать увиденное.

Известен такой интересный эксперимент, автор которого - Джордж М. Стрэттон из Калифорийского университета. Если человеку надеть очки, которые переворачивают зрительный мир вверх ногами, то в первые дни у него происходит совершенная дезориентация в пространстве. Но уже через неделю человек привыкает к "перевернутому" миру вокруг него, и даже все меньше осознает, что окружающий мир перевернут; у него формируются новые зрительно-двигательные координации. Если после этого снять очки-перевертыши, то у человека снова происходит нарушение ориентации в пространстве, которое вскоре проходит. Этот эксперимент демонстрирует гибкость работы зрительного аппарата и мозга в целом.

Обучающий видеофильм:
Как мы видим