ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология различных разделов ЦНС 1. Физиология спинного мозга Спинной мозг – наиболее древнее образование ЦНС. Характерная особенность строения – сегментарность.Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде передних и задних рогов. Они

ЛЕКЦИЯ № 12. Физиология сердца 1. Компоненты системы кровообращения. Круги кровообращения Система кровообращения состоит из четырех компонентов: сердца, кровеносных сосудов, органов – депо крови, механизмов регуляции.Система кровообращения является составляющим

1. Физиологическая характеристика дыхательного центра По современным представлениям дыхательный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют несколько уровней

2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым.Г. Фредерик провел опыт перекрестного кровообращения,

3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные.К постоянным относятся три вида:1) от периферических хеморецепторов

ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология крови 1. Гомеостаз. Биологические константы Понятие о внутренней среде организма было введено в 1865 г. Клодом Бернаром. Она представляет собой совокупность жидкостей организма, омывающих все органы и ткани и принимающих участие в обменных

ЛЕКЦИЯ № 16. Физиология компонентов крови 1. Плазма крови, ее состав Плазма составляет жидкую часть крови и является водно-солевым раствором белков. Состоит на 90–95 % из воды и на 8-10 % из сухого остатка. В состав сухого остатка входят неорганические и органические

ЛЕКЦИЯ № 18. Физиология гемостаза 1. Структурные компоненты гемостаза Гемостаз – сложная биологическая система приспособительных реакций, обеспечивающая сохранение жидкого состояния крови в сосудистом русле и остановку кровотечений из поврежденных сосудов путем

ЛЕКЦИЯ № 19. Физиология почек 1. Функции, значение мочевыделительной системы Процесс выделения важен для обеспечения и сохранения постоянства внутренней среды организма. Почки принимают активное участие в этом процессе, удаляя избыток воды, неорганические и

ЛЕКЦИЯ № 20. Физиология системы пищеварения 1. Понятие о системе пищеварения. Ее функции Система пищеварения – сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям

11. Физиология пищеварительного центра Первые представления о строении и функциях пищевого центра были обобщены И. П. Павловым в 1911 г. По современным представлениям пищевой центр – это совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС, основная функция которых

50. Физиологическая характеристика дыхательного центра, его гуморальная регуляция По современным представлениям дыхательный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют

51. Нервная регуляция активности О нейронов дыхательного центра Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные.К постоянным относятся три вида:1) от периферических хеморецепторов

Приложение Аппаратные методики центра «ЖБЛ». Информация о работе центра Информация о порталеДля формирования общности людей, объединенных целями и задачами, присущими нам и всем ЖБЛовцам, нами создан портал http://beztabletki.ru. Это универсальное место, где вы сможете получить

Внешнее дыхание - одна из важнейших функций организма. Прекращение дыхания вызывает неизбежную гибель человека уже через З-5 мин. Запасы кислорода в организме очень незначительны, поэтому необходимо его постоянное поступление через систему внешнего дыхания. Указанное обстоятельство объясняет формирование в процессе эволюции такого механизма регуляции, который должен обеспечивать высокую надежность выполнения дыхательных движений. Деятельность системы регуляции дыхания основывается на поддержании константного уровня таких показателей организма, как РП) , Р0 и рН. Основной принцип регуляции - саморегуляция: отклонения указанных показателей от нормального уровня немедленно вызывает цепь процессов, направленных на их восстановление.

Кроме того, дыхание участвует в мовотворенні, в выражении эмоций (смех), а также взаимосвязанное с некоторыми другими функциями организма (пищеварение, терморегуляция и т. п).

В системе регуляции дыхания можно выделить внутренние и внешние звенья саморегуляции. Внутренние звенья связаны с состоянием крови (буферные свойства, содержание гемоглобина) и сердечно-сосудистой системы, внешние - с механизмами внешнего дыхания. Регулируемые параметры системы внешнего дыхания - глубина и частота дыхательных движений.

Основной регулируемый объект - дыхательные мышцы, что принадлежат к скелетной. Кроме них к объекту регуляции дыхания необходимо отнести непосмуговані мышцы глотки, трахеи и бронхов, влияют на состояние дыхательных путей. Транспортировка газов кровью и газообмен в тканях осуществляют образование сердечно-сосудистой системы, регуляцию функции которой шла речь в соответствующем разделе.

Дыхание регулируется рефлекторным путем, который охватывает такие элементы:

1) рецепторы, воспринимающие информацию, и афферентные пути, которые передают ее нервным центрам;

2) нервные центры;

3) эффекторы (пути передачи команд от центров) и сами регулируемые объекты.

Дыхательный центр

Дыхательный центр расположен в области ствола мозга. Он состоит из нескольких отделов, нередко именуют отдельными дыхательными центрами. Местоположение каждого из них было установлено в экспериментах на животных с помощью перерізувань мозга, вживлению электродов.

Обе половины продолговатого мозга содержат не менее двух скоплений нейронов, проявляющих свою активность в момент осуществления вдоха или выдоха - дорсальне и вентральне ядра (рис. 86). Если возбуждение нейрона совпадает с вдохом, его причисляют к інспіраторних, если с выдохом-к експіраторних. Нейроны этих ядер широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую до дыхательного центра поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов.

На сегодня все еще нет единой теории функционирования и строения дыхательного центра. Поэтому ниже изложена одна из гипотез.

Дорсальне ядро содержит нейроны, которые возбуждаются при инспирации. В нем можно выделить два основных типа нейронов:

а) Иа-нейроны (возбуждаются только во время вдоха);

б) ф-нейроны (возбуждаются одновременно с Иа и ігід время паузы).

Иа-нейроны - типичные инспираторные нейроны. Нервные импульсы от них передаются на мотонейроны диафрагмы, расположенные в спинном мозге (3-й и 4-й шейные сегменты). Одновременно с этим возбуждение Иа-нейронов передается к иβ-нейронов. Однако эти нейроны не передают свои импульсы к мотонейрон И В диафрагмы, их возбуждение приводит к торможению активности інспіраторних Иа-нейронов.

Группа нейронов, принадлежащего расположенного на 4-6 мм кпереди и латеральнее от предыдущих вентрального ядра, имеет большую длину. Верхняя часть вентрального ядра содержит инспираторные нейроны, а нижняя - експіраторні. Большая часть нервных волокон этих ядер идет в грудные сегменты спинного мозга к мотонейрон и в міжребрових мышц и мышц живота (в соответствии с мышц вдоха или выдоха). Лишь 20-25 % волокон разветвляются в области диафрагмальных ядер.

Кроме центров продолговатого мозга в передней части моста, сразу за чотиригорбовою пластиной обнаружено еще одно ядро, которое участвует в регуляции дыхания, - пневмотаксичний центр.

Рис. 86. 1 - дорсальне ядро; 2 - вентральне ядро; С - апнейстичний центр; 4 - пневмотаксичний центр; 5 - мост мозга

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Локализация дыхательного центра

В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.

В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20). Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.

Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге

Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность - от каудального края ядра лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга, в нем можно выделить три скопления дыхательных нейронов. 1. В непосредственно близости от ядра лицевого нерва обнаружены скопления экспираторных нейронов, это скопление называется комплекс Бетцингера. 2. Каудальнее расположено параамбигуальное ядро, это ядро включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Здесь же расположено скопление инспираторных нейронов. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром, здесь располагаются экспираторные нейроны. Таким образом, вентральное ядро имеет сложную структуру и включает как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В непосредственной близости, еще немного каудальнее, уже в 1, 2 шейных сегментах спинного мозга обнаружены скопления инспираторных нейронов, но эти нейроны не относят к вентральному ядру.

Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе . Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.

Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.

В экспериментах с перерезкой мозга ниже варолиева моста удалось установить, что кроме дорсальной и вентральной групп нейронов продолговатого мозга, в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста. После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил название пневмотаксического центра.

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Некоторые группы нервных клеток являются обязательно необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.

Иннервация дыхательных мышц . Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру.

Мотонейроны, отростки которых образуют диафрагмальные нервы, иннервирующие диафрагму, находятся в передних рогах 3-4-го шейных сегментов. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга. Отсюда понятно, что при перерезке спинного мозга между грудными и шейными сегментами прекращается реберное дыхание, а диафрагмальное дыхание сохраняется, так как двигательное ядро диафрагмального нерва, находящееся выше перерезки, сохраняет связь с дыхательным центром и диафрагмой. При, перерезке спинного мозга под продолговатым дыхание полностью прекращается и наступает гибель организма от задушения. При такой перерезке мозга, однако, продолжаются в течение некоторого времени сокращения вспомогательных дыхательных мышц ноздрей и гортани, которые иннервируются нервами, выходящими непосредственно из продолговатого мозга.

Локализация дыхательного центра . Уже в древности было известно, что повреждение спинного мозга ниже продолговатого приводит к смерти. В 1812 г. Легаллуа путем перерезки мозга у птиц, а в 1842 г. Флуранс путем раздражения и разрушения участков продолговатого мозга дали объяснение этого факта и привели экспериментальные доказательства местонахождения дыхательного центра в продолговатом мозгу. Флуранс представлял дыхательный центр как ограниченную зону размером с булавочную головку и дал ему название «жизненного узла».

Н. А. Миславский в 1885 г., применяя методику точечного раздражения и разрушения отдельных участков продолговатого мозга, установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным, причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Кроме того, Н. А. Миславский показал, что дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр).

Он пришёл к заключению, что определенный участок продолговатого мозга является центром, регулирующим и координирующим дыхательные движения Выводы Н. А. Миславского подтверждены многочисленными экспериментами исследованиями, в частности с проведенными в последнее время с помощью микроэлектродной техники. При записи электрических потенциалов отдельных нейронов дыхательного центра обнаружено, что в нем существуют нейроны, разряды которых резко учащаются в фазу вдоха, и другие нейроны, разряды которых учащаются в фазу выдоха.

Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных, нашли что дыхательный центр имеет более сложную структуру, чем это казалось прежде. В верхней части варолиева моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование и выдоха.

Деятельность всей совокупности нейронов, образующих дыхательный центр, является необходимой для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхання принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности человека.

На рисунке - нижняя часть ствола мозга (вид сзади). ПН - центр пневмотаксиса; ИНСП - инспираторный; ЭКСП - экспираторный центры. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один из центров. Перерезка выше линии 1 на дыхании не отражается. Перерезка по линии 2 отделяет центр пневмотаксиса. Перерезка ниже линии 3 вызывает прекращение дыхания.

Автоматия дыхательного центра . Нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия. Это видно из того, что даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Впервые это явление обнаружил еще в 1882 г. И. М. Сеченов. Много позднее Эдриан и Бутендайк посредством осциллографа с усилителем зарегистрировали ритмические колебания электрических потенциалов в изолированном стволе мозга золотой рыбки. Б. Д. Кравчинскнй наблюдал подобные ритмические колебания электрических потенциалов, происходящих в ритме дыхания, в изолированном продолговатом мозгу лягушки.

Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем самом процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к углекислоте. Автоматия центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

1. Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

2. Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

3. Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

4. Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.