Устройство и функции зрительного анализатора. Строение органов зрения и зрительного анализатора. Проверьте свои знания

ДОКЛАД НА ТЕМУ:

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА.

СТУДЕНТКИ: Путилина М., Аджиева А.

Преподаватель: Бунина Т. П.

Физиология зрительного анализатора

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

Структуры зрительного анализатора:

Глазное яблоко.

Вспомогательный аппарат.

Строение глазного яблока:

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры.

Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результат взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз».

Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему. Сетчатка состоит из 10 слоев:

Пигментный;

Фотосенсорный;

Наружная пограничная мембрана;

Наружный зернистый слой;

Наружный сетчатый слой;

Внутренний зернистый слой;

Внутренний сетчатый;

Слой ганглиозных клеток;

Слой волокон зрительного нерва;

Внутренняя пограничная мембрана

Центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппарат

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу - жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Хруста́лик (лат. lens) - прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока напротив зрачка; являясь биологической линзой, хрусталик составляет важную часть светопреломляющего аппарата глаза.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое округлое эластичное образование, циркулярно фиксированное к цилиарному телу. Задняя поверхность хрусталика прилегает к стекловидному телу, спереди от него находятся радужка и передняя и задняя камеры.

Максимальная толщина хрусталика взрослого человека примерно 3,6-5 мм (в зависимости от напряжения аккомодации), его диаметр около 9-10 мм. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика в покое аккомодации равен 10 мм, а задней - 6 мм, при максимальном напряжении аккомодации передний и задний радиус сравниваются, уменьшаясь до 5,33 мм.

Показатель преломления хрусталика неоднороден по толщине и в среднем составляет 1,386 или 1,406 (ядро) также в зависимости от состояния аккомодации.

В покое аккомодации преломляющая сила хрусталика составляет среднем 19,11 диоптрий, при максимальном напряжении аккомодации - 33,06 дптр.

У новорождённых хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр. Дальнейший рост его происходит, в основном, за счет увеличения диаметра.

Аккомодационный аппарат

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре - зрачком - и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)

передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов, и затем синоптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Вспомогательный аппарат глаза включает защитные приспособления и мышцы глаза. К защитным приспособлениям относятся веки с ресницами, конъюнктива и слезный аппарат.

Веки представляют собой парные кожно-конъюктивные складки, прикрывающие спереди глазное яблоко. Передняя поверхность века покрыта тонкой, легко собирающейся в складки кожей, под которой лежит мышца века и которая на периферии переходит в кожу лба и лица. Задняя поверхность века выстлана конъюнктивой. Веки имеют передние края век, несущие ресницы и задние края век, переходящие в конъюнктиву.

Между верхними и нижними веками имеется щель век с медиальным и латеральным углами. У медиального угла щели век передний край каждого века имеет небольшое возвышение - слезный сосочек, на вершине которого точечным отверстием открывается слезный каналец. В толще век заложены хрящи, тесно сращенные с конъюнктивой и в значительной мере определяющие форму век. Медиальной и латеральной связками век эти хрящи укреплены к краю глазницы. В толще хрящей залегают довольно многочисленные (до 40) железы хряща, протоки которых открываются вблизи свободных задних краев обоих век. У лиц, работающих в пыльных цехах, часто наблюдается закупорка этих желез с последующим их воспалением.

Мышечный аппарат каждого глаза состоит из трех пар антагонистически действующих глазодвигательных мышц:

Верхней и нижней прямых,

Внутренней и наружной прямых,

Верхней и нижней косых.

Все мышцы, за исключением нижней косой, начинаются, кaк и мышцы, поднимающие верхнее веко, от сухожильного кольца, расположенного вокруг зрительного канала глазницы. Затем четыре прямые мышцы направляются, постепенно дивергируясь, кпереди и после прободения теноновой капсулы налетаются своими сухожилиями в склеру. Линии их прикрепления находятся на разном расстоянии от лимба: внутренней прямой - 5,5-5,75 мм, нижней - 6-6,6 мм, наружной - 6,9-7 мм, верхней - 7,7-8 мм.

Верхняя косая мышца от зрительного отверстия направляется к костно-сухожильному блоку, расположенному у верхневнутреннего угла глазницы и, перекинувшись через него, идет кзади и кнаружи в виде компактного сухожилия; прикрепляется к склере в верхненаружном квадранте глазного яблока на расстоянии 16 мм от лимба.

Нижняя косая мышца начинается от нижней костной стенки глазницы несколько латеральнее места входа в носослезный канал, идет кзади и кнаружи между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей; прикрепляется к склере на расстоянии 16 мм от лимба (нижненаружный квадрант глазного яблока).

Внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, а также нижняя косая мышца иннервируются веточками глазодвигательного нерва, наружная прямая - отводящего, верхняя косая - блокового.

При сокращении той или иной мышцы глаз совершает движение вокруг оси, которая перпендикулярна ее плоскости. Последняя проходит вдоль мышечных волокон и пересекает точку вращения глаза. Это означает, что у большинства глазодвигательных мышц (за исключением наружной и внутренней прямых мышц) оси вращения имеют тот или иной угол наклони по отношению к исходным координатным осям. Вследствие этого при сокращении таких мышц глазное яблоко совершает сложное движение. Так, например, верхняя прямая мышца при среднем положении глаза поднимает его кверху, ротирует кнутри и несколько поворачивает к носу. Вертикальные движения глаза будут увеличиваться по мере уменьшения угла расхождения между сагиттальной и мышечной плоскостями, т. е. при повороте глаза кнаружи.

Все движения глазных яблок подразделяют на сочетанные (ассоциированные, конъюгированные) и конвергентные (фиксация разноудаленных объектов за счет конвергенции). Сочетанные движения - это те, которые направлены в одну сторону: вверх, вправо, влево и т. д. Эти движения совершаются мышцами - синергистами. Так, например, при взгляде вправо в правом глазу сокращается наружная, а в левом - внутренняя прямые мышцы. Конвергентные движения реализуются посредством действия внутренних прямых мышц каждого глаза. Разновидностью их являются фузионные движения. Будучи очень мелкими, они осуществляют особо точную фиксационную установку глаз, благодаря чему создаются условия для беспрепятственного слияния в корковом отделе анализатора двух сетчаточных изображений в один цельный образ.

Восприятие света

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка - это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоев клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой - пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой - рецепторный, образован светочувствительными клетками - зрительными рецепторами - фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400-800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становиться все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек цвета не различает.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

Мариотт проделывал опыт так: помещал двух вельмож на расстоянии 2 м друг против друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку,- тогда каждому казалось, что у его визави нет головы.

Как это ни странно, но люди только в XVII веке узнали, что на сетчатке их глаз существует «слепое пятно», о котором никто раньше не думал.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, попадает на волокна зрительного нерва через нервные клетки – биполярные и ганглиозные.

Восприятие изображения предметов

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечиваются сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновения близорукости или дальнозоркости.

Парасимпатические преганглионарные волокна исходят из ядра Вестфаля-Эдингера (висцеральная часть ядра III пары черепного нерва) и затем идут в составе III пары черепных нервов к ресничному ганглию, который лежит сразу позади глаза. Здесь преганглионарные волокна образуют синапсы с постганглионарными парасимпатическими нейронами, которые, в свою очередь, посылают волокна в составе ресничных нервов в глазное яблоко.

Эти нервы возбуждают: (1) ресничную мышцу, которая регулирует фокусирование хрусталиков глаз; (2) сфинктер радужной оболочки, сужающий зрачок.

Источником симпатической иннервации глаза являются нейроны боковых рогов первого грудного сегмента спинного мозга. Выходящие отсюда симпатические волокна входят в симпатическую цепочку и поднимаются к верхнему шейному ганглию, где они синаптически связываются с ганглионарными нейронами. Их постганглионарные волокна проходят вдоль поверхности каротидной артерии и далее вдоль более мелких артерий и достигают глаза.

Здесь симпатические волокна иннервируют радиальные волокна радужной оболочки (которые расширяют зрачок), а также некоторые внеглазные мышцы глаза (обсуждаются далее в связи с синдромом Горнера).

Механизм аккомодации, фокусирующий оптическую систему глаза, важен для поддержания высокой остроты зрения. Аккомодация осуществляется в результате сокращения или расслабления ресничной мышцы глаза. Сокращение этой мышцы увеличивает преломляющую силу хрусталика, а расслабление снижает ее.

Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, который автоматически регулирует преломляющую силу хрусталика, чтобы достичь высочайшей степени остроты зрения. Когда глаза, сфокусированные на некотором отдаленном объекте, должны внезапно сфокусироваться на ближнем объекте, хрусталик обычно аккомодирует в течение менее 1 сек. Хотя точный механизм регуляции, вызывающий это быстрое и точное фокусирование глаза, не ясен, известны некоторые из его особенностей.

Во-первых, при внезапном изменении расстояния до точки фиксации преломляющая сила хрусталика изменяется в направлении, соответствующем достижению нового состояния фокуса, в пределах доли секунды. Во-вторых, разные факторы помогают изменить силу хрусталика в нужном направлении.

1. Хроматическая аберрация. Например, лучи красного цвета фокусируются слегка сзади по отношению к голубым лучам, поскольку голубые лучи сильнее преломляются хрусталиком, чем красные. Глаза, по-видимому, способны определить, какой из этих двух типов лучей лучше сфокусирован, и этот «ключ» передает информацию аккомодирующему механизму для увеличения или уменьшения силы хрусталика.

2. Конвергенция. При фиксации глаз на ближнем объекте глаза конвергируют. Нервные механизмы конвергенции одновременно посылают сигнал, увеличивающий преломляющую силу хрусталика глаза.

3. Ясность фокуса в глубине ямки по сравнению с ясностью фокуса по краям различна, поскольку центральная ямка лежит несколько глубже, чем остальная сетчатка. Предполагают, что это различие также дает сигнал, в каком направлении следует изменить силу хрусталика.

4. Степень аккомодации хрусталика все время слегка колеблется с частотой до 2 раз в секунду. При этом визуальное изображение становится яснее, когда колебание силы хрусталика изменяется в правильном направлении, и менее ясным, когда сила хрусталика изменяется в неправильном направлении. Это может дать быстрый сигнал к выбору правильного направления изменения силы хрусталика для обеспечения соответствующего фокуса. Области коры большого мозга, регулирующие аккомодацию, функционируют в тесной параллельной связи с областями, контролирующими фиксационные движения глаз.

При этом анализ зрительных сигналов осуществляется в областях коры, соответствующих полям 18 и 19 по Бродману, а двигательные сигналы к ресничной мышце передаются через претектальную зону ствола мозга, затем - через ядро Вестфаля-Эдингера и в итоге - по парасимпатическим нервным волокнам к глазам.

Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Восприятие цвета

Восприятие цвета начинается с поглощения света колбочками - фоторецепторами сетчатки (фрагмент внизу). Колбочка отвечает на сигнал всегда одинаково, но ее активность передается двум различным типам нейронов, называемым биполярными клетками ON- и OFF-типа, которые, в свою очередь, соединены с ганглиозными клетками ON- и OFF-типа, а их аксоны несут сигнал в мозг - сначала в латеральное коленчатое тело, а оттуда далее в зрительную кору

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определенный спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго - на зелёный и третьего - на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково.

Самой большой длине волны соответствует красный цвет, самой короткой – фиолетовый;

Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный- оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый.

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапозоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волн выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, воспринимаются в форме тепла. Фотоны с длиной волн ниже 400 нм относят к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже рентгеновское и гамма-излучение.

Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Сигналы о цвете передаются по медленным волокнам ганглиозных клеток

В результате смешения сигналов, несущих информацию об окраске и форме, человек может увидеть то, чего нельзя было бы ожидать на основе анализа длины волны света, отраженного от предмета, что наглядно демонстрируют иллюзии.

Зрительные пути:

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.

Зрительный анализатор является важнейшим среди других, потому что дает человеку более 80% всей информации об окружающей среде.

Зрительная сенсорная система состоит из трех частей:

Проводниковой, состоящий из чувствительного правого и левого зрительного нерва, частичного перекреста нервных зрительных путей правого и левого глаза (хиазма), зрительного тракта, вносят много переключений, когда проходит через зрительные бугорки чотиригорбикового тела среднего мозга и таламус (латеральные коленчатые тела) промежуточного мозга и далее продолжается до коры головного мозга;

Центральной, находящийся в затылочных областях коры головного мозга и где именно расположены высшие зрительные центры.

Благодаря хиазмам зрительных путей от правого и левого глаза достигается эффект надежности зрительного анализатора, так как воспринимаемая глазами зрительная информация делится примерно поровну таким образом, что от правых половин обоих глаз она собирается в один зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария коры головного мозга, а от левых половин обоих глаз — в центр зрения правого полушария коры головного мозга.

Функцией зрительного анализатора является зрение , то бы то способность воспринимать свет, величину, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органов зрения, каким является пара глаз.

Каждый глаз содержится в углублении (глазнице) черепа и имеет вспомогательный аппарат глаза и глазное яблоко.

Вспомогательный аппарат глаза обеспечивает защиту и движения глаз и включает: брови, верхние и нижние веки с ресницами, слезная железы и двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазниц размещены брови, волосы которых защищает глаза от жидкости (пота, воды), что может течь по лбу.

Спереди глазное яблоко покрыто верхняя и нижняя веки, защищающие глаз спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы, что образует ресницы, раздражение которых вызывает защитный рефлекс смыкания век (закрывание глаз). Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта кон ‘юнктивою (слизистой оболочкой). В верхнем латеральном (внешнем) края каждой глазницы расположена слезная железа, которая выделяет жидкость, охраняющий глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Каждое глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. В систему защиты глаза также принадлежат роговичный (прикосновение к роговице или попадания в глаз соринки) и зрачковый запирающие рефлексы.

Глаз или глазное яблоко, имеет шаровидную форму с диаметром до 24 мм и массой до 7-8 г.

Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками: наружной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчаткой).

Внешняя белая оболочка, или склера образована прочной непрозрачной соединительной тканью белого цвета, которая обеспечивает определенную форму глаза и защищает его внутренние образования. Передняя часть склеры переходит в прозрачную роговицу, которая защищает от повреждения внутренность глаза и пропускает в его середину свет. Роговица не содержит кровеносных сосудов, питается за счет межклеточной жидкости и имеет форму выпуклой линзы.

Под склерой находится средняя или сосудистая оболочка «имеющая толщину 0,2-0,4 мм и плотно пронизана большим количеством кровеносных сосудов. Функция сосудистой оболочки состоит в обеспечении питанием других оболочек и образований глаза. Эта оболочка в передней части переходит в радужку, имеющий центральный округлое отверстие (зрачок) и радужную оболочку, богатую пигмент меланин, от количества которого цвет радужки может быть от голубого до черного. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в вийчасте тело, содержащее ресничных мышц, который н вязаный с хрусталиком и регулирующая его кривизну. Диаметр зрачка может изменяться в зависимости от освещенности. Если вокруг больше света, то зрачок сужается, а когда меньше — она ​​расширяется и становится максимально расширенной в полной темноте. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно (зрачковый рефлекс) благодаря сокращение не исполосованных мышц радужки, одни из которых иннервируются симпатичной (расширяют), а другие — парасимпатической (сужают) нервной системой.

Внутренняя оболочка глаза представлена ​​сетчаткой, толщина которой 0,1-0,2 мм. Эта оболочка состоит из многих (до 12) слоев различных по форме нервных клеток, которые, соединяясь между собой своими отростками, сплетают ажурную сетку (отсюда ее название). Различают следующие основные слои сетчатки:

Внешний пигментный слой (1), что образованный эпителием и содержит пигмент фуксин. Этот пигмент поглощает свет, проникающий в глаз и тем препятствует его отражению и рассеянию, а это способствует четкости зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток также окружают фоторецепторы глаза, участвуя в их обмене веществ и в синтезе зрительных пигментов;

С физиологической точки зрения сетчатка является периферической частью зрительного анализатора, рецепторы которого (палочки и колбочки) именно и воспринимают световые образы.

Основная масса колбочек находится в центральной части сетчатки, образуя так называемую желтое пятно. Желтое пятно является местом наилучшего видение при дневном освещении и обеспечивает центральный зрение, а также восприятие световых волн разной длины, что является основой выделения (распознавания) цветов. Остальные сетчатки в основном представлена ​​палочками и способна воспринимать только черно-белые образы (в том числе в темноте), а также обусловливает периферическое зрение. С удалением от центра глаза количество колбочек уменьшается, а палочек возрастает. Место, где от сетчатки отходит зрительный нерв не содержит фоторецепторов, а потому и не воспринимает света и называется слепым пятном.

Ощущение света является процессом формирования субъективных образов, возникающих в результате воздействия электромагнитных световых волн длиной от 390 до 760 нм (1 нм, где нм — наномет составляет 10-9 метра) на рецепторные структуры зрительного анализатора. Из этого следует, что первым этапом в формировании светоощущение является трансформация энергии раздражителя в процесс нервного возбуждения. Это и происходит в сетчатой ​​оболочке глаза.

Каждый фоторецептор состоит из двух сегментов: внешнего, содержащей светочувствительные (светло-реактивный) пигмент, и внутреннего, где расположены органеллы клетки. В палочках содержится пигмент пурпурного цвета (родопсин), а в колбочках пигмент фиолетового цвета (йодопсин). Зрительные пигменты представляют собой высокомолекулярные соединения, состоящие из окисленного витамина А (ретиналя) и белка опсина. В темноте оба пигменты находятся в неактивной форме. Под действием квантов света пигменты мгновенно распадаются («выцветают») и переходят в активную ионную форму: ретиналь отщепляется от опсина. Результате фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при воздействии света возникает рецепторный потенциал, основанный на гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная особенность зрительных рецепторов, так как активация рецепторов других органов чувств чаще всего выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красных цветов рецепторный потенция п больше выражен у фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего — в периферической. Синаптические окончания фоторецепторов конвертируют на биполярные нейроны сетчатки, которые являются первыми нейронами проводникового отдела зрительного анализатора. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвертируют на ганглиозные нейроны (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозные клетки могут конвертировать около 140 палочек и 6 колбочек, При этом, чем ближе к желтого пятна, тем меньше фоторецепторов конвертирует на одну ганглиозных клеток. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек фактически равно количеству биполярных и ганглиозных нейронов. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к недостаточному света. Это, скорее всего, обусловлено тем, что до 600 палочек здесь конвертируют через биполярные нейроны на одну и ту же ганглиозных клеток. В результате сигналы от огромного количества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию биполярных нейронов.

В сетчатке, кроме вертикальных, существуют также латеральные нейронные связи. Латеральная взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные нейроны взаимодействуют между собой за счет связей, образованных коллатералям дендритов и аксонов самих этих клеток, а также с помощью амакринових клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярными нейронами, регулируя этим восприятие цветов, а также адаптацию глаза к различной степени освещенности. По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делятся на два типа: 1 — тип, в котором потенциал возникает при действии любой волны спектра света, который воспринимает глаз, 2 -! тип (цветовой), в котором знак потенциала зависит от длины волны (например, красный свет дает деполяризацию, а синее — гиперполяризацию).

В темноте молекулы родопсина восстанавливаются сообщением витамина А с белком опсинов. Недостаток витамина Л нарушает образование родопсина и обуславливает резкое ухудшение сумеречного зрения (возникает куриная слепота) тогда как днем ​​зрение может оставаться нормальным. Колбочковых и палочковой светло-воспринимающие системы глаза обладают неодинаковой и спектральную чувствительность. Колбочки глаза, например, наиболее чувствительные к излучению с длиной волны 554 нм, а палочки — 513 нм. Это проявляется в изменении чувствительности глаза в дневное и сумеречное или ночное время. Например, в день в саду яркими кажутся плоды, имеющие желтое, оранжевое или красное окрашивание, тогда как ночью более различаются зеленые плоды.

По теории цветового зрения, которую впервые предложил М. В. Ломоносов (1756), в сетчатке глаза содержится 3виды колбочек, в каждой из которых есть особое вещество, чувствительное к волнам световых лучей определенной довжини1: одним из них присуща чувствительность к красному цвету, другим к зеленому, третьим — до фиолетового. В зрительном нерве являются соответственно 3 особые группы нервных волокон, каждые из которых проводят афферентные импульсы от одной из указанных групп колбочек. В обычных условиях лучи действуют не на одну группу колбочек, а одновременно на 2 или Из группы, при этом волны различной длины возбуждают их в разной степени, что обуславливает восприятие цветовых оттенков. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательно ощущение воспринятого цвета формируется в высших зрительных центрах и, в определенной мере, является результатом предварительного обучения.

Иногда у человека частично или полностью нарушается восприятие цвета, что обуславливает цветовую слепоту. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы окрашенными в серый цвет. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма по имени английского химика Джон Дальтон, вернее Джон Долгой (1766-1844), который имел такое функциональное отклонения в состоянии своего зрения и первый его описал. Дальтоники, как правило, не различают красные и зеленые цвета. Дальтонизм является наследственной болезнью и чаще нарушения цветового зрения наблюдается у мужчин (6-8%), тогда как среди женщин это бывает всего в 0,4-0,5% случаев.

В состав внутреннего ядра глазного яблока входят: передняя камера глаза, задняя камера глаза, хрусталик, водянистая влага передней и задней камер глазного яблока и склисте тело.

Хрусталик прозрачен эластичным образованием, которое имеет форму двояковыпуклой линзы причем задняя поверхность более выпуклая, чем передняя. Хрусталик образован прозрачной бесцветной веществом, которое не имеет ни сосудов, ни нервов, а его питание происходит благодаря водянистой влаге камер глаза, 3 всех сторон хрусталик охвачен бесструктурной капсулой, своей экваториальной поверхностью образует реснитчатый поясок.

Реснитчатый поясок в свою очередь соединяется с реснитчатым телом с помощью тонких соединительнотканных волокон (циннова связь), фиксирующих хрусталик и своим внутренним концом вплетаются в капсулу хрусталика, а внешним — в вийчасте тело.

Важнейшей функцией хрусталика является преломление лучей света с целью их четкого фокусирования на поверхность сетчатки. Эта его способность связана с изменением кривизны (выпуклости) хрусталика, происходит вследствие работы ресничных (цилиарного) мышц. При сокращении этих мышц реснитчатый поясок расслабляется, выпуклость хрусталика увеличивается, соответственно увеличивается его заломлювальна сила, что нужно при рассматривании близко расположенных предметов. Когда ресничные мышцы расслабляются, что бывает при рассматривании далеко расположенных предметов, реснитчатый поясок натягивается, кривизна хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным. Заломлювальна способность хрусталика способствует тому, что изображение предметов (около или далеко расположенных) падает точно на сетчатку. Это явление называется аккомодацией. С возрастом у человека аккомодация ослабляется из-за потери хрусталиком эластичности и способности менять свою форму. Снижение аккомодации называется пресбиопии и наблюдается после 40-45 лет.

Склисте тело занимает большую часть полости глазного яблока. Оно покрыто сверху тонкой прозрачной стекловидного перепонкой. Склисте тело состоит из белковой жидкости и нежных, переплетенных между собой волоконец. Передняя его поверхность вогнутая Й обращена к задней поверхности хрусталика, имеет форму ямки, в которой лежит задний полюс хрусталика. Большая же часть хрусталика прилегает к сетчатке глазного яблока и имеет выпуклую форму.

Передняя и задняя камеры глаза заполнены водянистой влагой, выделяемой ресничных отростков и радужки. Водянистая влага имеет незначительные заломлювальни свойства и основное ее назначение состоит в обеспечении роговицы и хрусталика кислородом, глюкозой и белками. Передняя камера глаза большая и находится между роговицей и радужкой, а задняя — между радужкой и хрусталиком.

Для выразительного видение предметов необходимо, чтобы лучи от всех точек объектов, рассматриваемых попадали на поверхность сетчатки, то есть были на ней сфокусированы. Совершенно очевидно, что для обеспечения такого фокусировки требуется определенная оптическая система, которая в каждом глазу представлена ​​следующими элементами: роговица — зрачок — передняя и задняя камеры глаза (заполнены водянистой влагой) — хрусталик — склисте тело. Каждое из указанных сред имеет свой показатель оптической силы относительно преломления лучей света, которая выражается в диоптриях. Одна диоптрия (Д) является оптической силой линзы с фокусным расстоянием 1 м. За счет постоянной оптической силы роговицы и переменной оптической силы хрусталика общая оптическая сила глаза может колебаться от 59 Д (при рассматривании далеких предметов) до 70,5 Д (при рассматривании близких предметов). При этом заломлювальна сила роговицы составляет 43,05 Д, а хрусталика — от 19,11 Д (при взгляде в даль) до 33,6 Д (для близкого видения).

Оптическая система функционально нормального глаза должна обеспечивать четкое изображение любого предмета , который проецируется на сетчатку глаза. После преломления световых лучей в хрусталике на сетчатке образуется зменшене1 и обратное изображение предмета. Ребенок в первые дни по рождению весь мир видит в перевернутом виде, стремится брать предметы по ту сторону, что противоположная нужной и только через несколько месяцев у него вырабатывается способность прямого видения, как и у взрослых. Это достигается с одной стороны за счет образования соответствующих условных рефлексов, а с другой-за счет свидетельства других анализаторов и постоянной проверки зрительных ощущений ежедневной практикой.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в неизмеримости. Далекие предметы здоровый глаз рассматривает без напряжения аккомодации, т.е. без сокращения реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения у взрослого) ‘человека находится на расстоянии примерно 10 см от глаза. Это значит, что предметы, которые расположены ближе 10 см нельзя четко увидеть даже при максимальном сокращении реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения значительно меняется с возрастом: у и 0 лет она находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 лет — 11 см, в 40 лет — 17 см, в 50-60 лет — 50 см, в 60-70 лет — 80 см.

Способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называется рефракцией ‘. Различают 3 вида рефракции глаза: нормальная (пропорциональная), дальнозоркие (80-90% новорожденных детей имеют дальнозоркие рефракцию) и близорукая. В глазу с нормальной рефракцией параллельные лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке, что обеспечивает четкое видение предмета.

Вот типичный больной с таким поражением.

Он внимательно рассматривает предложенное ему изображение очков. Он смущен и не знает, что означает это изображение. Он начинает гадать: «Кружок... и еще кружок... и палка... перекладина... наверное, это велосипед?» Он рассматривает изображение петуха с красивыми разноцветными перьями хвоста и, не воспринимая фазу целого образа, говорит: «Наверное, это пожар - вот языки пламени...».

В случаях массивных поражений вторичных отделов затылочной коры явления оптической агнозии могут принимать грубый характер.

В случаях ограниченных поражений этой области они выступают в более стертых формах и проявляются лишь при рассматривании сложных картин или в опытах, где зрительное восприятие осуществляется в усложненных условиях (например, в условиях дефицита времени). Такие больные могут принять телефон с вращающимся диском за часы, а коричневый диван - за чемодан и т. п. Они перестают узнавать контурные или силуэтные изображения, затрудняются, если изображения предъявляются им в «зашумленных» условиях, например когда контурные фигуры перечеркнуты ломаными линиями (рис. 56) или когда они составлены из отдельных элементов и включены в сложное оптическое поле (рис. 57). Особенно отчетливо все эти дефекты зрительного восприятия выступают, когда опыты с восприятием проводятся в условиях дефицита времени - 0,25-0,50 с (с помощью тахистоскопа).

Естественно, что больной с оптической агнозией оказывается не в состоянии не только воспринимать целые зрительные структуры, но и изображать их . Если ему дается задача нарисовать какой-нибудь предмет, легко обнаружить, что образ этого предмета у него распался и что он может изобразить (или, вернее, обозначить) лишь его отдельные части, давая графическое перечисление деталей там, где нормальный человек рисует изображение.

Основные принципы строения зрительного анализатора.

Можно выделить несколько общих принципов строения всех анализаторных систем :

а) принцип параллельной многоканальной переработки информации, в соответствии с которым информация о разных параметрах сигнала одновременно передается по различным каналам анализаторной системы;

б) принцип анализа информации с помощью нейронов-детекторов, направленного на выделение как относительно элементарных, так и сложных, комплексных характеристик сигнала, что обеспечивается разными рецептивными полями;

в) принцип последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню, в соответствии с которым каждый из них осуществляет свои собственные анализаторные функции;

г) принцип топического («точка в точку» ) представительства периферических рецепторов в первичном поле анализаторной системы;

д) принцип целостной интегративной репрезентации сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами, что достигается благодаря существованию общей модели (схемы) сигналов данной модальности (по типу «сферической модели цветового зрения»). На рис. 17 и 18, А, Б, В, Г (цветная вклейка) показана мозговая организация основных анализаторных систем: зрительной, слуховой, обонятельной и кожно-кинестетической. Представлены разные уровни анализаторных систем - от рецепторов до первичных зон коры больших полушарий.

Человек, как и все приматы, относится к «зрительным» млекопитающим; основную информацию о внешнем мире он получает через зрительные каналы. Поэтому роль зрительного анализатора для психических функций человека трудно переоценить.

Зрительный анализатор, как и все анализаторные системы, организован по иерархическому принципу. Основными уровнями зрительной системы каждого полушария являются: сетчатка глаза (периферический уровень); зрительный нерв (II пара); область пересечения зрительных нервов (хиазма); зрительный канатик (место выхода зрительного пути из области хиазмы); наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ); подушка зрительного бугра, где заканчиваются некоторые волокна зрительного пути; путь от наружного коленчатого тела к коре (зрительное сияние) и первичное 17-е поле коры мозга (рис. 19, А, Б, Вт

рис. 20; цветная вклейка). Работа зрительной системы обеспечивается II, III, IV и VI парами черепно-мозговых нервов.

Поражение каждого из перечисленных уровней, или звеньев, зрительной системы характеризуется особыми зрительными симптомами, особыми нарушениями зрительных функций.

Первый уровень зрительной системы - сетчатка глаза - представляет собой очень сложный орган, который называют «куском мозга, вынесенным наружу».

Рецепторный строй сетчатки содержит два типа рецепторов:

· ¦ колбочки (аппарат дневного, фотопического зрения);

· ¦ палочки (аппарат сумеречного, скотопического зрения).

Когда свет достигает глаза, возникающая в этих элементах фотопическая реакция преобразуется в импульсы, передающиеся через различные уровни зрительной системы в первичную зрительную кору (17-е поле). Количество колбочек и палочек неравномерно распределено в разных областях сетчатки; колбочек значительно больше в центральной части сетчатки (fovea) - зоне максимально ясного зрения. Эта зона несколько сдвинута в сторону от места выхода зрительного нерва - области, которая называется слепым пятном (papilla n. optici).

Человек относится к числу так называемых фронтальных млекопитающих, т. е. животных, у которых глаза расположены во фронтальной плоскости. Вследствие этого зрительные поля обоих глаз (т. е. та часть зрительной среды, которая воспринимается каждой сетчаткой отдельно) перекрываются. Это перекрытие зрительных полей является очень важным эволюционным приобретением, позволившим человеку выполнять точные манипуляции руками под контролем зрения, а также обеспечившим точность и глубину видения (бинокулярное зрение). Благодаря бинокулярному зрению появилась возможность совмещать образы объекта, возникающие в сетчатках обоих глаз, что резко улучшило восприятие глубины изображения, его пространственных признаков.

Зона перекрытия зрительных полей обоих глаз составляет приблизительно 120°. Зона монокулярного видения составляет около 30° для каждого глаза; эту зону мы видим только одним глазом, если фиксировать центральную точку общего для двух глаз поля зрения.

Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым), Зрительная информация, воспринимаемая двумя глазами или только одним глазом (левым или правым), проецируется на разные отделы сетчатки и, следовательно, поступает в разные звенья зрительной системы.

В целом, участки сетчатки, расположенные к носу от средней линии (нозальные отделы), участвуют в механизмах бинокулярного зрения, а участки, расположенные в височных отделах (темпоральные отделы), - в монокулярном зрении.

Кроме того, важно помнить, что сетчатка организована и по верхненижнему принципу: ее верхние и нижние отделы представлены на разных уровнях зрительной системы по-разному. Знания об этих особенностях строения сетчатки позволяют диагностировать ее заболевания (рис. 21; цветная вклейка).

Второй уровень работы зрительной системы - зрительные нервы (II пара). Они очень коротки и расположены сзади глазных яблок в передней черепной ямке, на базальной поверхности больших полушарий головного мозга. Разные волокна зрительных нервов несут зрительную информацию от разных отделов сетчаток. Волокна от внутренних участков сетчаток проходят во внутренней части зрительного нерва, от наружных участков - в наружной, от верхних участков - в верхней, а от нижних - в нижней.

Область хиазмы составляет третье звено зрительной системы . Как известно, у человека в зоне хиазмы происходит неполный перекрест зрительных путей. Волокна от нозальных половин сетчаток поступают в противоположное (контралатеральное) полушарие, а волокна от темпоральных половин - в ипсилатеральное. Благодаря неполному перекресту зрительных путей зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария. Важно помнить, что волокна, идущие от верхних отделов сетчаток обоих глаз, образуют верхнюю половину хиазмы, а идущие от нижних отделов - нижнюю; волокна от fovea также подвергаются частичному перекресту и расположены в центре хиазмы.

Четвертый уровень зрительной системы - наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ). Это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер, представляет собой крупное образование, состоящее из нервных клеток, где сосредоточен второй нейрон зрительного пути (первый нейрон находится в сетчатке). Таким образом, зрительная информация без какой-либо переработки поступает непосредственно из сетчатки в НКТ. У человека 80 % зрительных путей, идущих от сетчатки, заканчиваются в НКТ, остальные 20 % идут в другие образования (подушку зрительного бугра, переднее двухолмие, стволовую часть мозга), что указывает на высокий уровень кортикализации зрительных функций. НКТ, как и сетчатка, характеризуется топическим строением, т. е. различным областям сетчатки соответствуют различные группы нервных клеток в НКТ. Кроме того, в разных участках НКТ представлены области зрительного поля, которые воспринимаются одним глазом (зоны монокулярного видения), и области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область центрального видения.

Как уже было сказано выше, помимо НКТ существуют и другие инстанции, куда поступает зрительная информация, - это подушка зрительного бугра, переднее двухолмие и стволовая часть мозга. При их поражении никаких нарушений зрительных функций как таковых не возникает, что указывает на иное их назначение. Переднее двухолмие, как известно, регулирует целый ряд двигательных рефлексов (типа старт-рефлексов), в том числе и тех, которые «запускаются» зрительной информацией. По-видимому, сходные функции выполняет и подушка зрительного бугра, связанная с большим количеством инстанций, в частности - с областью базальных ядер. Стволовые структуры мозга участвуют в регуляции общей неспецифической активации мозга через коллатерали, идущие от зрительных путей. Таким образом, зрительная информация, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, поддерживающих активность неспецифической системы (см. гл. 3).

Пятый уровень зрительной системы - зрительное сияние (пучок Грациоле) - довольно протяженный участок мозга, находящийся в глубине теменной и затылочной долей. Это широкий, занимающий большое пространство веер волокон, несущих зрительную информацию от разных участков сетчатки в разные области 17-го поля коры.

Последняя инстанция - первичное 17-е поле коры больших полушарий, расположено главным образом на медиальной поверхности мозга в виде треугольника, который направлен острием вглубь мозга. Это значительная по протяженности площадь коры больших полушарий по сравнению с первичными корковыми полями других анализаторов, что отражает роль зрения в жизни человека. Важнейшим анатомическим признаком 17-го поля является хорошее развитие IV слоя коры, куда приходят зрительные афферентные импульсы; IV слой связан с V слоем, откуда «запускаются» местные двигательные рефлексы, что характеризует «первичный нейронный комплекс коры» (Г. И. Поляков, 1965). 17-е поле организовано по топическому принципу, т. е. разные области сетчатки представлены в его разных участках. Это поле имеет две координаты: верхне-нижнюю и передне-заднюю. Верхняя часть 17-го поля связана с верхней частью сетчатки, т. е. с нижними полями зрения; в нижнюю часть 17-го поля поступают импульсы от нижних участков сетчатки, т. е. от верхних полей зрения. В задней части 17-го поля представлено бинокулярное зрение в передней части - периферическое монокулярное зрение.

Зрительный анализатор. Представлен воспринимающим отделом - рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Глазное яблоко (см.рис.) имеет шаровидную форму, заключено в глазницу. Вспомогательный аппарат глаза представлен глазными мышцами, жировой клетчаткой, веками, ресницами, бровями, слезными железами. Подвижность глаза обеспечивают поперечно-полосатые мышцы, которые одним концом прикрепляются к костям глазничной впадины, другим - к наружной поверхности глазного яблока - белочной оболочке. Спереди глаз окружают две складки кожи - веки. Внутренние их поверхности покрыты слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезный аппарат состоит из слезных желез и отводящих путей. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.

Глазное яблоко имеет три оболочки: наружную - фиброзную, среднюю - сосудистую, внутреннюю - сетчатую. Фиброзная оболочка непрозрачна и называется белочной или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в выпуклую прозрачную роговицу. Средняя оболочка снабжена кровеносными сосудами и пигментными клетками. В передней части глаза она утолщается, образуя ресничное тело, в толще которого находится ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Ресничное тело переходит в радужную оболочку, состоящую из нескольких слоев. В более глубоком слое залегают пигментные клетки. От количества пигмента зависит цвет глаз. В центре радужной оболочки есть отверстие - зрачок, вокруг которого расположены круговые мышцы. При их сокращении зрачок суживается. Радиальные мышцы, имеющиеся в радужной оболочке, расширяют зрачок. Самая внутренняя оболочка глаза - сетчатка, содержащая палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы, представляющие периферический отдел зрительного анализатора. В глазу у человека насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек. В центре сетчатки сосредоточено больше колбочек, а вокруг них и на периферии расположены палочки. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь через промежуточные нейроны, образуют зрительный нерв. В месте выхода его из глаза отсутствуют рецепторы, этот участок не чувствителен к свету и называется слепым пятном. Снаружи от слепого пятна на сетчатке сосредоточены только колбочки. Этот участок называется желтым пятном, в нем наибольшее количество колбочек. Задний отдел сетчатки представляет собой дно глазного яблока.

За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы - хрусталик, способный преломлять световые лучи. Хрусталик заключен в капсулу, от которой отходят цинновы связки, прикрепляющиеся к ресничной мышце. При сокращении мышцы связки расслабляются и кривизна хрусталика увеличивается, он становится более выпуклым. Полость глаза за хрусталиком заполнена вязким веществом - стекловидным телом.

Возникновение зрительных ощущений. Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предмета называется аккомодацией. Она увеличивается при рассматривании предметов на близком расстоянии и уменьшается при удалении предмета.

К нарушениям функции глаза относятся дальнозоркость и близорукость. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Врожденная дальнозоркость связана с уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При этом изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки. При ношении очков с выпуклыми стеклами изображение передвигается на сетчатку. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.

При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.Очки с вогнутыми стеклами, отодвигая изображение на сетчатку, исправляют близорукость.

Рецепторы сетчатки - палочки и колбочки - отличаются как по строению, так и по функции. С колбочками связано дневное зрение, они возбуждаются при ярком свете, а с палочками - сумеречное зрение, так как они возбуждаются при пониженном освещении. В палочках имеется вещество красного цвета - зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается "куриная слепота". Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией. Она нарушается при недостатке витамина А и кислорода, а также при утомлении.

В колбочках содержится другое светочувствительное вещество - иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение. Из двух рецепторов сетчатки к цвету чувствительны только колбочки, которых в сетчатке три вида: одни воспринимают красный цвет, другие - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.

Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Кратко:

Основную часть глаза составляет глазное яблоко. Оно состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги. Хрусталик имеет вид двояковыгнутой линзы. Он имеет свойство изменять свою кривизну в зависимости от дальности предмета. Его кривизна изменяется при помощи реснитчатой мыщцы. Функция стекловидного тела - поддержание формы глаза. Также имеется водянистая влага двух видов: передняя и задняя. Передняя находится между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Функция слезного аппарата - смачивание глаза. Близорукость - это патология зрения при котором изображение образуется перед сетчаткой. Дальнозоркость - патология при которой изображение формируется за сетчаткой. Изображение формируется перевернутое, уменьшенное.

Орган зрения играет важнейшую роль во взаимодействии человека с окружающей средой. С его помощью к нервным центрам поступает до 90 % информации о внешнем мире. Он обеспечивает восприятие света, цветовой гаммы и ощущение пространства. Благодаря тому, что орган зрения является парным и подвижным, зрительные образы воспринимаются объемно, т.е. не только по площади, но и по глубине.

Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные органы глазного яблока. В свою очередь орган зрения – составная часть зрительного анализатора, который кроме указанных структур включает проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые центры зрения.

Глаз имеет округлую форму, передний и задний полюсы (рис. 9.1). Глазное яблоко состоит из:

1) наружной фиброзной оболочки;

2) средней – сосудистой оболочки;

3) сетчатки;

4) ядра глаза (пере­дняя и задняя камеры, хрусталик, стекловидное тело).

Диаметр глаза примерно равен 24 мм, объем глаза у взрослого человека в среднем 7,5 см 3 .

1) Фиброзная оболочка – наружная плотная оболочка, выполняющая каркасную и защитную функции. Фиброзная оболочка подразделяется на задний отдел – склеру и прозрачный передний – роговицу.

Склера – плотная соединительно-тканая оболочка толщиной 0,3–0,4 мм в задней части, 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эластических волокон. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеется множество мелких разветвленных сообщающихся между собой полостей, образующих венозный синус склеры (шлеммов канал), через кото­рый обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза.К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Роговица – это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы – 12 мм, толщина – около 1 мм. Основные свойства роговицы – прозрачность, равномерная сферичность, высокая чувствительность и высокая преломляющая способность (42 дптр). Роговица выполняет защитную и оптическую функции. Она состоит из нескольких слоев: наружного и внутрненнего эпителиальных с множеством нервных окончаний, внутренних, образованных тонкими соединительно-ткаными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Эпителиоциты наружного слоя снабжены множеством микроворсинок и обильно смочены слезой. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.

Рис. 9.1. Схема строения глаза:

А: 1 – анатомическая ось глазного яблока; 2 – роговица; 3 – передняя камера; 4 – задняя камера; 5 – коньюктива; 6 – склера; 7 – сосудистая оболочка; 8 – цилиарная связка; 8 – сетчатка; 9 – желтое пятно, 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – стекловидное тело, 13 – ресничатое тело; 14 – циннова связка; 15 – радужка; 16 – хрусталик; 17 – оптическая ось; Б: 1 – роговица, 2 – лимб (край роговицы), 3 – венозный синус склеры, 4 – радужно-рого-вичный угол, 5 – конъюнктива, 6 – ресничная часть сетчатки, 7 – склера, 8 – сосудистая оболочка, 9 – зубчатый край сетчатки, 10 – ресничная мышца, 11 – ресничные отростки, 12 – задняя камера глаза, 13 – радужка, 14 – задняя поверхность радужки, 15 – реснич­ный поясок, 16 – капсула хрусталика, 17 – хрусталик, 18 – сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок), 19 – передняя камера глазного яблока

2) Сосудистая оболочка содержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры.

Большая часть ресничного тела – это ресничная мышца, образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его пре­ломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический – ресничный край – пере­ходит в ресничное тело.

Радужка состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз – карий, черный, (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если мало пигмента).

3) Сетчатка – внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока – на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутреннего – светочувствительного (нервная часть) и наружного – пигментного. Сетчатка делится на две части – заднюю зрительную и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно, где также отсутствуют фоторецепторы). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительная часть состоит из наружной пигментной и внутренней нервной частей. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выпол­няют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.

Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный сегмент – светочувствительный – образован сдвоенными мембранными дисками, которые представляют собой складки плазматической мем­браны. Зрительный пурпур – родопсин, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой ресничкой. Во внутреннем сегменте – множество митохондрий, рибосом, элементов эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи.

Палочки покрывают почти всю сетчатку за исключением «слепого» пятна. Наибольшее количество колбочек находится на расстоянии около 4 мм от диска зрительного нерва в углублении округлой формы, так называемое желтое пятно, в нем отсутствуют сосуды и оно является местом наилучшего видения глаза.

Различают три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В отличие от палочек в наружном сег­менте одного типа имеется иодопсин, к оторый воспринимает красный свет. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6–7 млн, коли­чество палочек – в 10–20 раз больше.

4) Ядро глаза состоит из камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.

Радужка разделяет пространство между роговицей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом, с другой, на две камеры – переднюю изаднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага – жидкость с очень низкой вязкостью, она содер­жит около 0,02 % белка. Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагаются выстланные эндотелием щели, через которые передняя камера сообщается с венозным синусом склеры, а последний – с системой вен, куда оттекает водянистая влага. В норме количе­ство образовавшейся водянистой влаги строго соответствует количеству оттекающей. При нарушении оттока водянистой влаги возникает повышение внутриглазного давления – глаукома. При несвоевременном лечении данное состояние может привести к слепоте.

Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32; в центральных – 1,42. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, уд­линяются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Хрусталиковые волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому в волокнах хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) между волокнами которого расположены пространства пояска, (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и пере­дают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки (расслабление ресничной мышцы) хрусталик уплощается (установ­ка на дальнее видение), при расслаблении связки (сокращение ресничной мышцы) выпуклость хрусталика увеличивается (уста­новка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к ко­торой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.Хрусталик обеспечивает аккомодацию глазного яблока, преломляя световые лучи силой в 20 диоптрий.

Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое не имеет сосудов и нервов и покрыто оболочкой, его индекс светопреломления – 1,3. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновой кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока. Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы):

А – вид спереди, Б – вид сверху; 1 – верхняя прямая мышца, 2 – блок, 3 – верхняя косая мышца, 4 – медиальная прямая мышца, 5 – нижняя косая мышца, б – нижняя прямая мышца, 7 – латеральная прямая мышца, 8 – зрительный нерв, 9 – перекрест зрительных нервов

Глазница, в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании полностью его скрывают. Пространство между краями век называется глазной щелью, вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей. Веки уменьшают или перекрывают доступ светового потока. Брови и ресницы – это короткие щетинковые волосы. При мигании ресницы задерживают крупные частицы пыли, а брови способствуют отведению пота в латеральном и медиальном направлении от глазного яблока.

Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей (рис. 9.3). Слезная железа расположена в верхнелатеральном углу глазницы. Она выделяет слезу, состоящую в основном из воды, в которой содержится около 1,5 % NaCl, 0,5 % альбумина и слизь, а также в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицидным действием.

Кроме того, слеза обеспечивает смачивание роговицы – препятствует ее воспалению, удаляет с ее поверхности частицы пыли и участвует в обеспечении ее питания. Движе­нию слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальца, которые открываются в слезный мешок. После­дний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жид­кость попадает в полость носа.

Зрительное восприятие

Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Кора головного мозга осуществляет еще один поворот зрительного образа, благодаря чему мы видим различные объекты окружающего мира в реальном виде.

Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.

Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях – (дптр). Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении дале­ких и 72 дптр – при рассмотрении близких предметов.

Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия; дальнозоркость, или гиперметропия, и астигматизм (рис. 9.4). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вог­нутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 9.4. Ход лучей света в глазу:

а – при нормальном зрении, б – при близорукости, в – при дальнозоркости, г – при астигматизме; 1 – коррекция двояковогнутой линзой для исправления дефектов близорукости, 2 – двояковыпуклой – дальнозоркости, 3 – цилиндрической – астигматизма

При дальнозоркости глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями. Астигматизм – различное преломление лучей света в двух главных меридианах.

Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправить это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз.

Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только зрение одновременно двумя глазами дает восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.

Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 минуте, или 1 единице.

Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.

Поле зрения – это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул – хромолипопротеинов. В каче­стве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Ретиналь в норме (в темноте) связывается с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин. При поглощении фотона цис-ретиналь переходит в полную трансформу (изменяет конформацию) и отсоединяется от опсина, при этом в фоторецепторе запускается электрический импульс, который направляется в головной мозг. При этом молекула теряет цвет, и этот процесс называют выцветанием. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В полной темноте необходимо около 30 минут, чтобы все палочки адап­тировались и глаза приобрели максимальную чувствительность (весь цис-ретиналь соединился с опсином, вновь образуя родопсин). Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации.

От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных нейронов.

Ассоциативные нейроны , расположенные в сетчатке, передают возбуждение от фоторецепторных клеток к крупным оптикоганглионарным невроцитам , аксоны которых (500 тыс – 1 млн) и образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов. Информация от латеральных частей сетчатки, не перекрещиваясь, направляется в зрительный тракт, а от медиальных – перекрещивается. Затем импульсы проводятся к подкорковым центрам зрения, которые расположены в среднем и промежуточном мозге: верхние холмики среднего мозга обеспечивают ответную реакцию на неожиданные зри­тельные раздражители; задние ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку зрительной информации; от латеральных коленчатых тел промежуточного мозга по зрительной лучистости импульсы направляются к корковому центру зрения. Он расположен в шпорной борозде затылочной доли и обеспечивает сознательную оценку поступившей информации (рис. 9.5).